Електрон-транспортна верига
Електрон-транспортната система (ЕТС) е верига от редокс системи, при която трансферът на електрони между електронен донор (като НАДН) и електронен акцептор (като O2) е спрегнат с трансфер на H+ йони (протони) през клетъчна мембранна структура. Полученият при този трансфер електрохимичен протонен градиент се използва за генерирането на химична енергия под формата на АТФ. Електрон-транспортните вериги са клетъчните механизми, позволяващи използването на енергията от слънчевата светлина при процеса фотосинтеза, както и енергията на химичните вещества чрез редокс реакции като окислението на въглехидрати (клетъчно дишане).
В хлоропластите светлината задвижва трансформирането на водата в кислород и НАДФ+ до НАДФН с трансфер на H+ йони през тилакоидните мембрани. В митохондриите кислородът се редуцира до вода, а НАДН се окислява до НАД+, както и сукцинат до фумарат, отдавайки протон. ЕТВ е мястото с най-много „изпускане“ на електрони към кислорода, при което се получава супероксид и това води до състояние на оксидативен стрес.
Принцип на действие редактиране
ЕТВ се състоят от пространствено разделени серии от редокс реакции, при които електроните се пренасят от донорната към акцепторната молекула. Движещата сила за тези реакции е свободната енергия на Гибс на реактантите и продуктите. Свободната енергия на Гибс е тази енергия, която може да бъде „впрегната“ да върши работа. Всички реакции, протичащи с намаление на свободната енергия в системата, са спонтанни.
Функцията на ЕТВ е да генерират трансмембранен протонен електрохимичен градиент в резултат на окислително-редукционните реакции.[1] Когато протоните се връщат обратно през мембраната, те извършват механична работа (например задвижват бактериалното камшиче). АТФ синтазата, високо консервативен ензим сред трите домена на живота, трансформира тази механична в химична енергия, синтезирайки АТФ,[2] който от своя страна захранва повечето клетъчни дейности.
Малка част АТФ се добива при фосфорилиране на субстратно ниво при гликолиза например. В повечето организми болшинството от АТФ се генерира при окислителното фосфорилиране в ЕТВ.
ЕТВ в митохондриите редактиране
Повечето еукариотни клетки имат митохондрии, които генерират АТФ от продуктите на цикълa на Кребс, окислението на мастните киселини и окислението на аминокиселините. При този процес във вътрешната митохондриална мембрана електроните от НАДН и сукцинат минават по ЕТВ до кислород, който се редуцира до вода. ЕТВта се състои от серия от ензимни донори и акцептори на електрони. Всеки електронен донор подава електроните на по-електроотрицателен акцептор, който на свой ред ги предава на следващия акцептор. Така процесът продължава, докато електроните не достигнат до кислорода – крайният, най-електоотрицателен акцептор на ЕТВ. Преминаването на електроните от донор на акцептор освобождава енергия, която се използва за генерирането на протонен потенциал през вътрешната митохондриална мембрана чрез „изпомпването“ на протони в междумембранното пространство. По този начин се създава термодинамично състояние с потенциала да извършва работа. Целият този процес се обозначава като окислително фосфорилиране, тъй като АДТ се фосфорилира до АТФ, използвайки енергията от окислението на водорода в много стъпки.
Понякога част от електроните не минават по целия път на ЕТВ, а изтичат директно към кислорода, при което се образува свободен радикал супероксид (супероксиден анионрадикал), високореактивна молекула, която предизвиква оксидативен стрес и е отговорна за редица заболявания, както и отчасти за процеса на стареене.
Митохондриални редокс системи редактиране
Енергията, получена от прехвърлянето на електрони (черни стрелки) по ЕТВ, се използва за изпомпването на протони (червени стрелки) от митохондриалния матрикс в междумембранното пространство, създавайки електрохимичен протонен градиент през вътрешната митохондриална мебрана (IMM), обозначаван като ΔΨ. Този електрохимичен протонен градиент позволява на АТФ синтазата да използва потока от H+ преминаващ през ензима обратно в матрикса за синтеза на АТФ от АДТ и неорганичен фосфат. Комплекс I (НАДН коензим Q редуктаза; означен с I) поема електрони от цикъла на Кребс, носени от НАДН, и ги предава на коензим Q10 (убихинон; означен с UQ), който също така приема електрони и от комплекс II (сукцинат дехидрогеназа; изначен с II). Убихинонът предава електроните на комплекс III (коензим Q-цитохром C редуктаза; oзначен с III), който ги предава на цитохром c (cyt c). Цитохром c ги подава на комплекс IV (цитохром c оксидаза; означена с IV), който използва електроните и водородни йони, за да редуцира молекула кислород до вода.
НАДХ → Комплекс I → Q → Комплекс III → Цитохром c → Комплекс IV → O2
↑
Комплекс II
↑
ФАДН
Комплекс I, III и IV са протонни помпи, а Q10 и цитохром c са подвижни елетронни преносители.
ЕТВ при бактерии редактиране
При прокариоти (бактерии и археа) ЕТВ е по-усложнена, защото има няколко различни елетронни донора, както и няколко различни електронни акцептора. Обобщената ЕТВ при бактерии е:
Донор Донор Донор
↓ ↓ ↓
дехидрогеназа → хинон (Q) → bc1 → цитохром
↓ ↓
оксидаза (редуктаза) оксидаза (редуктаза)
↓ ↓
Акцептор Акцептор
ЕТВ при фотосинтезата редактиране
В окислителното фосфорилиране електроните се прехвърлят от високоенергиен донор на електрони (напр. НАДН) към акцептор на електрони (например O2) чрез електрон-транспортна верига. При фотофосфорилирането енергията на слънчевата светлина се използва за създаване на високоенергийни електронни донори и акцептори на електрони. Електроните след това се прехвърлят от донора до акцептор чрез друга електрон-транспортна верига.
Фотосинтетичните електрон-транспортни вериги имат много сходства с оксидативните вериги. Те използват мобилни, липидо-разтворими преносители (хинони) и мобилни, разтворими във вода преносители (цитохроми и т.н.). Те също съдържат протонна помпа. Забележително е, че на протонната помпа във всички фотосинтетични вериги прилича на митохондриалния Комплекс III.
Източници редактиране
- ↑ Murray, Robert K. и др. Harper's Illustrated Biochemistry. New York, NY, Lange Medical Books/ MgGraw Hill, 2003. ISBN 0-07-121766-5. с. 96.
- ↑ Karp, Gerald. Cell and Molecular Biology (5th edition). Hoboken, NJ, John Wiley & Sons, 2008. ISBN 10-0-470-04217-6. с. 194.
- Fenchel T и др. Bacterial Biogeochemistry: The Ecophysiology of Mineral Cycling. 2nd. Elsevier, Септември 2006. ISBN 978-0121034559.
- Lengeler JW и др. Biology of the Prokaryotes. Blackwell Science, Януари 1999. ISBN 978-0632053575.
- Nelson DL и др. Lehninger Principles of Biochemistry. 4th. W. H. Freeman, Април 2005. ISBN 978-0716743392.
- Nicholls DG и др. Bioenergetics 3. Academic Press, Юли 2002. ISBN 978-0125181211.
- Stumm W. Aquatic Chemistry. 3rd. John Wiley & Sons, 1996. ISBN 978-0471511854.
- Thauer RK и др. Energy conservation in chemotrophic anaerobic bacteria // Bacteriol Rev 41 (1). Март 1977. с. 100–80.
- White D. The Physiology and Biochemistry of Prokaryotes. 2nd. Oxford University Press, Септември 1999. ISBN 978-0195125795.
- Voet D и др. Biochemistry. 3rd. John Wiley & Sons, Март 2004. ISBN 978-0471586517.
- Kim HS. и др. SIRT3 is a mitochondria-localized tumor suppressor required for maintenance of mitochondrial integrity and metabolism during stress // Cancer Cell 17 (1). Януари 2010. DOI:10.1016/j.ccr.2009.11.023. с. 41–52.