Окислително фосфорилиране
Окислителното фосфорилиране е процес, в който енергията, отделяща се при окислението в дихателната верига, се използва за фосфорилиране на АДФ до АТФ. Така клетката временно съхранява енергия във форма, удобна за използване.
Същност на процеса
редактиранеПри движението на електроните по дихателната верига се освобождава енергия – АТФ. Тя се отделя на порции, разпределена по съответните звена (стъпала) на веригата. Така енергията може да се използва рационално и по предназначение от организма. Образуването на АТФ е свързано с фосфорилиране на АДФ, като енергията за тази реакция е резултат от окислителните реакции в дихателната верига. Основна част от енергията, която използват клетките на аеробни организми, се освобождава в митохондриите в резултат на пренасянето на електрони от НАД.Н2 до крайния окислител – кислорода. Особената организация на електронтранспортната верига - редица от окислително-редукционни преносители, позволява отделяне на енергията на малки порции. Така тя може да бъде уловена, преобразувана и временно съхранена в макроергичните връзки на АТФ.
Натрупването на енергия в макроергично съединение (АТФ) може да бъде представено чрез уравнението:
АДФ + Фн + енергия ⇌ АТФ
Оттук се вижда, че синтезът на АТФ включва реакцията на фосфорилиране на АДФ (свързване на АДФ с неорганичен фосфат). Енергията, необходима за това фосфорилиране, се отделя в окислителните реакции, протичащи в дихателната верига на митохондриите. Това е причината процесът да се нарича окислително фосфорилиране.
Механизъм на окислителното фосфорилиране
редактиранеОкислителното фосфорилиране се осъществява във вътрешната митохондриална мембрана на митохондриите. Движещата сила и енергия за процеса осигурява движението на електронния поток в дихателните вериги.
Протоните, които се намират в матрикса преминават в междумембранното пространство. То се изпълва с протони, защото вътрешната мембрана не е пропусклива за тях. Така междумембранното пространство се зарежда (+). Отрицателните електрони определят (–) заряд на мембраната към матрикса. Създава се разлика между заряда от двете страни на вътрешната митохондриална мембрана – електричен потенциал, притежаващ значителна енергия. Така енергията от пренасянето на електрони се превръща в енергия на митохондриалната мембрана.
Натрупаните в междумембранното пространство Н+ обаче се стремят да се върнат в матрикса. Това практически е невъзможно, поради непропускливостта на вътрешната митохондриална мембрана за тях. Единственият им път е през белтъчен комплекс – АТФ-синтетазен, наречен АТФ-синтетаза.
Наблюдаван под електронен микроскоп с едната си част той се вгражда в мембраната, а другата е гъбовидно образувание, насочено към матрикса. АТФ – синтетазен комплекс пренася Н+ в матрикса. Това преминаване е свързано с отделяне на енергия, която „придвижва“ фосфорния остатък до АДФ (фосфорилиране).
Енергията за синтеза на АТФ е освободената енергия от процесите на биологичното окисление, която е трансформирана в макроергични връзки. Върналите се в матрикса Н+ се свързват с редуцирания кислород и образуват вода.
Окислителното фофорилиране е процес, който се извършва във вътрешната митохондриална мембрана, свързан е със синтеза на АТФ, за която се използва енергията от окислителните реакции на дихателните вериги.
Аеробното разграждане на глюкозата доказва високата енергийна ефективност на аеробните процеси.
Източници
редактиране- Mitchell P, Moyle J (1967). Chemiosmotic hypothesis of oxidative phosphorylation. Nature. 213 (5072): 137–9.
- Rich PR (2003). "The molecular machinery of Keilin's respiratory chain". Biochem. Soc. Trans. 31 (Pt 6): 1095–105.
- Gupte S, Wu ES, Hoechli L, Hoechli M, Jacobson K, Sowers AE, Hackenbrock CR (1984). Relationship between lateral diffusion, collision frequency, and electron transfer of mitochondrial inner membrane oxidation-reduction components. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 81 (9): 2606–10.
