Еволюция: Разлика между версии

Изтрито е съдържание Добавено е съдържание
м Bot: Automated text replacement (-\"([а-яА-Я0-9,\.\–\-\s]*?)\" +„\1“)
белег —> признак
Етикет: Отменени
Ред 1:
{{към пояснение|Еволюция|Еволюция (пояснение)}}
{{други значения|биологичната еволюция}}
'''Еволюция''' (от [[латински език|латинската дума]] ''evolutio'', ''„разгръщане“'', ''„разкриване“'') е [[наука|научен]] термин, с който най-общо се означава процес на растеж, промяна или развитие. Преди втората половина на 19 век употребата на термина се е ограничавала до целенасочения, предварително начертан процес на ембрионалното развитие на организмите, но впоследствие той започва да се прилага и към други контексти: в астрономията се говори за [[звездна еволюция]], в обществените науки  – за [[социална еволюция]], може да се говори за еволюцията на дадена идея или концепция. В случай, че не се конкретизира, традиционното разбиране на термина е в неговия оригинално биологичен аспект. Основна тема на настоящата статия е '''биологичната еволюция''', както и научната теория, свързана с нея.
 
В [[биология]]та еволюция означава промяната на [[наследственост|наследствените]] [[белегпризнак (биология)|белезипризнаци]] на една [[популация]] от [[размножаване|поколение]] на поколение. БелезитеПризнаците са [[генна експресия|проявление на гените]], които биват копирани и предавани на потомството по време на размножаването. [[Мутация|Мутациите]] в тези гени могат да доведат до създаването на нови белезипризнаци или до промяна на старите. Това води до наследствени изменения между организмите. Нови белезипризнаци могат да се получат вследствие на трансфер на гени: между популациите, например при [[миграция (генетика)|миграция]], или между видовете, при [[хоризонтален генен трансфер]]. Еволюцията настъпва тогава, когато тези наследствени разлики станат по-чести или по-редки в популацията: неслучайно <!-- закономерно? -->  – при естествен отбор, или случайно  – при [[генетичен дрейф]].
 
[[естествен отбор|Естественият отбор]] е процесът, който води до това наследствените белезипризнаци, които благоприятстват оцеляването и размножаването, да станат по-често срещани, а тези  които по някакъв начин ги възпрепятстват – да станат по-редки. Това се случва, защото организми с благоприятни гени предават повече копия на техните белезипризнаци в следващото поколение.<ref name=Futuyma/><ref name=Lande>{{cite journal |author=Lande R, Arnold SJ |year=1983 |title=The measurement of selection on correlated characters |journal=Evolution |volume=37 |pages=1210  – 26}}}</ref> През поколенията настъпват [[адаптация|адаптации]] чрез комбинации от последователни, малки, случайни промени в белезитепризнаците, и чрез естествения отбор на най-приспособените към околната среда варианти<!-- екземпляри? -->.<ref name="Ayala">{{cite journal |author=Ayala FJ |title=Darwin's greatest discovery: design without designer |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=104 Suppl 1 |pages=8567  – 73 |year=2007 |pmid=17494753 |url=http://www.pnas.org/cgi/content/full/104/suppl_1/8567}}</ref> В противовес, генетичният дрейф води до случайни промени в честотата на белезитепризнаците в популацията. Генетичният дрейф се дължи на ролята, която играе шансът върху това дали даден индивид ще оцелее и ще участва във възпроизвеждането.
 
Едно от определенията за [[биологичен вид]] е „група организми, които могат да се размножават заедно и да дават [[фертилност|фертилно]] потомство“. Когато обаче видът бива разделен на изолирани популации, то тогава мутациите, генетичният дрейф и селекцията на нови белезипризнаци водят до натрупване на разлики от поколение на поколение и до [[видообразуване|поява на нови видове]]. Приликите между организмите говорят за това, че всички познати видове произлизат от [[общ произход|общ прародител]] (и по-точно казано  – от общ първичен [[генофонд]]) чрез въпросния процес на постепенна диференциация.<ref name=Futuyma>{{cite book |last=Futuyma |first=Douglas J.|year=2005 |title=Evolution |publisher=Sinauer Associates, Inc |location=Sunderland, Massachusetts |isbn=0-87893-187-2}}</ref>
 
Докато фактът, че видовете на [[Земя]]та са се променяли в течение на времето, е бил признат още в началото на 19 век, то механизмът на тези промени е бил непознат.<ref>{{cite book|last=Bowler|first=Peter J.|title=Evolution:The History of an Idea|publisher=University of California Press|year=2003|isbn=0-52023693-9}}</ref> Теорията за еволюцията чрез естествен отбор е предложена почти едновременно от [[Чарлз Дарвин]] и [[Алфред Ръсел Уолъс]], и е изложена подробно в книгата на Дарвин „[[Произход на видовете]]“ (1859). Тя се сблъсква първоначално със съпротивата на религиозните власти, вярващи, че хората имат божествено място извън животинското царство. През 30-те години на 20 век, естественият отбор на Дарвин бива съчетан с унаследяването (открито от [[Грегор Мендел]]), с което се полага основата на [[синтезирана теория за еволюцията|съвременната теория за еволюцията]].<ref name=Kutschera>{{cite journal |author=Kutschera U, Niklas K |title=The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis |journal=Naturwissenschaften |volume=91 |issue=6 |pages=255  – 76 |year=2004 |pmid=15241603}}</ref> В него <!-- За кой „него“ става въпрос? --> се прави връзката между ''единиците'', на които се основава еволюцията ([[ген]]ите) и ''механизма'' на еволюцията (естествения отбор). Тази теория притежава мощна обяснителна и предсказателна сила. Днес тя представлява основният организационен принцип в съвременната биология и дава единно обяснение за разнообразието на живота на Земята.<ref>{{cite web | url=http://www.interacademies.net/Object.File/Master/6/150/Evolution%20statement.pdf | title=IAP Statement on the Teaching of Evolution |date=2006 |publisher=The Interacademy Panel on International Issues |accessdate=25 април 2007}}</ref><ref>{{cite web |url=http://www.aaas.org/news/releases/2006/pdf/0219boardstatement.pdf |date=2006 |title=Statement on the Teaching of Evolution |publisher=American Association for the Advancement of Science |accessdate=25 април 2007}}</ref>
 
== Наследственост ==
Ред 16:
[[Файл:ADN static.png|мини|200px|Структура на ДНК. [[нуклеотидна база|Базите]] са в центъра, заобиколени от фосфато-захарни вериги под формата на [[двойна спирала]].]]
 
Унаследяването при организмите настъпва чрез дискретни [[белегпризнак (биология)|белезипризнаци]]  – характерните черти на един организъм. Например при хората цветът на очите есе унаследяемнаследява белегпризнак, като един индивид може да наследи белегапризнака „кафяви очи“ от един от неговите родители.<ref>{{cite journal |author=Sturm RA, Frudakis TN |title=Eye colour: portals into pigmentation genes and ancestry |journal=Trends Genet. |volume=20 |issue=8 |pages=327  – 32 |year=2004 |pmid=15262401}}</ref> УнаследяемитеНаследствените белезипризнаци се контролират от [[ген]]и, а пълният набор от гени в рамките на [[геном]]а на един индивид се нарича [[генотип]].<ref name=Pearson_2006>{{cite journal |author=Pearson H |title=Genetics: what is a gene? |journal=Nature |volume=441 |issue=7092 |pages=398  – 401 |year=2006 |pmid=16724031}}</ref>
 
Пълният набор от видимо изразени белезипризнаци, който съставят структурата и поведението на един индивид, се нарича [[фенотип]]. Тези белезипризнаци са плод на взаимодействието между генотипа и заобикалящата го среда.<ref>{{cite journal |author=Peaston AE, Whitelaw E |title=Epigenetics and phenotypic variation in mammals |journal=Mamm. Genome |volume=17 |issue=5 |pages=365  – 74 |year=2006 |pmid=16688527}}</ref> Вследствие на това, не всеки аспект от фенотипа на един организъм есе унаследяемнаследява. Загарът на кожата е резултат от взаимодействието на човешкия генотип със слънчевите лъчи, а не е унаследим белегпризнак. Хората обаче реагират различно на слънчевата светлина, което се дължи на разлики в техния генотип. Поразителен пример в това отношение са хора, унаследили белегапризнака албинизъм  – те не получават загар и са особено чувствителни на слънчеви изгаряния.<ref>{{cite journal |author=Oetting WS, Brilliant MH, King RA |title=The clinical spectrum of albinism in humans |journal=Molecular medicine today |volume=2 |issue=8 |pages=330  – 35 |year=1996 |pmid=8796918}}</ref>
 
Гените са участъци в молекулата на [[ДНК]], които съдържат генетична информация.<ref name=Pearson_2006/> ДНК представлява дълга молекулна верига, изградена от четири типа бази. В различните гени поредиците от бази е различна. Начинът, по който базите са подредени в редицата е всъщност кодът на генетичната информация. В [[клетка|клетките]], дългите ДНК нишки се свързват с белтъчини и образуват структури, наречени [[хромозома|хромозоми]]. Местоположението на даден ген в една хромозома се нарича [[локус (генетика)|локус]]. Ако ДНК веригата в един локус е различна при всеки отделен индивид, различните форми на тази поредица се наричат [[алел]]и. ДНК веригата може да се променя при мутация, с което възникват нови алели. Ако мутацията стане в един ген, новият алел може да окаже влияние върху белегапризнака, който се контролира от този ген, което от своя страна води до промяна във фенотипа на организма. Докато в някои случаи връзката е проста (един алел контролира един белегпризнак), то често белезитепризнаците са комплексни и биват контролирани от множество взаимодействащи си гени.<ref>{{cite journal |author=Mayeux R |title=Mapping the new frontier: complex genetic disorders |journal=J. Clin. Invest. |volume=115 |issue=6 |pages=1404  – 07 |year=2005 |pmid=15931374}}</ref><ref name=Lin>{{cite journal |author=Wu R, Lin M |title=Functional mapping  – how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=7 |issue=3 |pages=229  – 37 |year=2006 |pmid=16485021}}</ref>
 
== Изменчивост ==
{{основна|Изменчивост|Популационна генетика}}
 
Поради това, че [[фенотип]]ът на един индивид е резултат от взаимодействието между неговия [[генотип]] и околната среда, изменчивостта (вариацията) във фенотиповете в популацията отразява изменчивостта в генотиповете на тези организми.<ref name=Lin/> [[Синтезирана теория за еволюцията|Съвременната теория за еволюцията]] дефинира еволюцията като промяна във времето на генетичната изменчивост.<ref name="autogenerated304">{{cite journal |author=Stoltzfus A |title=Mutationism and the dual causation of evolutionary change |journal=Evol. Dev. |volume=8 |issue=3 |pages=304  – 17 |year=2006 |pmid=16686641}}</ref> Честотата на срещаемост на един алел се променя и заема различен относителен дял от даден ген. Силите на еволюцията оказват влияние върху алелната честота в една или друга посока. Изменчивостта престава да съществува, когато алелът бъде окончателно [[фиксация (популационна генетика)|фиксиран]]  – или когато изчезне напълно от популацията, или когато окончателно замени по-древен алел.<ref name=Amos>{{cite journal |author=Harwood AJ |title=Factors affecting levels of genetic diversity in natural populations |journal=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volume=353 |issue=1366 |pages=177  – 86 |year=1998 |pmid=9533122 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=9533122}}</ref>
 
Изменчивостта се дължи на мутации в генетичния материал, [[миграция (генетика)|миграция]] между популациите или преустройство на гените при [[полово размножаване|половото размножаване]]. Изменчивостта се дължи освен това и на обмяна на гени между различни видове, например при [[хоризонтален генен трансфер|хоризонтален трансфер на гени]] между [[бактерия|бактерии]] и при [[хибрид (биология)|хибридизация]] при растенията.<ref>{{cite journal |author=Draghi J, Turner P |title=DNA secretion and gene-level selection in bacteria |journal=Microbiology (Reading, Engl.) |volume=152 |issue=Pt 9 |pages=2683  – 8 |year=2006 |pmid=16946263}}<br />*{{cite journal |author=Mallet J |title=Hybrid speciation |journal=Nature |volume=446 |issue=7133 |pages=279  – 83 |year=2007 |pmid=17361174}}</ref> Въпреки непрекъснатото влияние на изменчивостта чрез споменатите процеси, по-голямата част от [[геном]]а на един вид е идентична с тази на останалите индивиди от същия вид.<ref>{{cite journal | author=Butlin RK, Tregenza T |title=Levels of genetic polymorphism: marker loci versus quantitative traits |journal=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volume=353 |issue=1366 |pages=187  – 98 |year=1998 |pmid=9533123 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=9533123}}</ref> Въпреки това, дори малки промени в генотипа могат да доведат до драматични промени във фенотипа: шимпанзетата и хората се различават само в 5% от техните геноми.<ref>{{cite journal |author=Wetterbom A, Sevov M, Cavelier L, BergströmBergstr?m TF |title=Comparative genomic analysis of human and chimpanzee indicates a key role for indels in primate evolution |journal= J. Mol. Evol. |volume=63 |issue=5 |pages=682  – 90 |year=2006 |pmid=17075697}}</ref>
 
=== Мутация ===
Ред 34:
[[Файл:Gene-duplication.svg|мини|100px|ляво|Дубликация на част от една [[хромозома]]]]
 
Генетичната изменчивост се дължи на случайни мутации, настъпващи в генома на организмите. Мутациите представляват изменения в ДНК-последователностите в генома на една клетка, причинявани от [[радиоактивност]], [[вирус]]и, [[транспозон]]и и [[мутаген]]ни химични съединения, както и от грешки в процеса на [[мейоза]] или [[репликация на ДНК|репликацията на ДНК]].<ref name=Bertram>{{cite journal |author=Bertram J |title=The molecular biology of cancer |journal=Mol. Aspects Med. |volume=21 |issue=6 |pages=167  – 223 |year=2000 |pmid=11173079}}</ref><ref name="autogenerated764">{{cite journal |author=Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA |title=Pesticide resistance via transposition-mediated adaptive gene truncation in Drosophila |journal=Science |volume=309 |issue=5735 |pages=764  – 67 |year=2005 |pmid=16051794}}</ref><ref name=Burrus>{{cite journal |author=Burrus V, Waldor M |title=Shaping bacterial genomes with integrative and conjugative elements |journal=Res. Microbiol. |volume=155 |issue=5 |pages=376  – 86 |year=2004 |pmid=15207870}}</ref> Мутиралите гени водят до промени в ДНК последователността. В резултат на тези промени може да няма никакви последствия; може да се промени [[генен продукт|продуктът]], чието производство се контролира от съответния ген, или може генът да престане да функционира. Изследвания върху [[плодова мушица|плодовата мушица]] (''Drosophila melanogaster'') показват, че около 70% от мутациите са вредни, а останалите са или неутрални, или имат слабо положително влияние.<ref>{{cite journal |author=Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL |title=Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=104 |issue=16 |pages=6504  – 10 |year=2007 |pmid=17409186 |url=http://www.pnas.org/cgi/content/full/104/16/6504}}</ref> Поради вредното влияние, което мутациите са в състояние да оказват на клетките, организмите са развили механизми в техен противовес, като [[ДНК корекция]]та, с които да се отстраняват мутациите.<ref name=Bertram/> Ето защо, оптималният относителен дял на мутациите при един вид представлява компромис между краткосрочната цена, свързана с риска от възникване на ракови образувания, и дългосрочната полза от благоприятните мутации.<ref name=Sniegowski>{{cite journal |author=Sniegowski P, Gerrish P, Johnson T, Shaver A |title=The evolution of mutation rates: separating causes from consequences |journal=Bioessays |volume=22 |issue=12 |pages=1057  – 66 |year=2000 |pmid=11084621}}</ref> Някои видове като [[ретровирус]]ите имат такъв висок относителен дял на мутациите, че по-голямата част от тяхното поколение притежава мутирал ген.<ref>{{cite journal |author=Drake JW, Charlesworth B, Charlesworth D, Crow JF |title=Rates of spontaneous mutation |journal=Genetics |volume=148 |issue=4 |pages=1667  – 86 |year=1998 |pmid=9560386 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=9560386}}</ref> Такава бърза мутация може би е резултат от естествения отбор при вирусите, с цел те да могат непрекъснато и бързо да еволюират, за да избегнат въздействието на човешката [[имунна система]].<ref>{{cite journal |author=Holland J, Spindler K, Horodyski F, Grabau E, Nichol S, VandePol S |title=Rapid evolution of RNA genomes |journal=Science |volume=215 |issue=4540 |pages=1577  – 85 |year=1982 |pmid=7041255}}</ref> Възможно е също така големи отрязъци ДНК да бъдат [[генна дубликация|дублирани]] (копирани два пъти). Това е основен източник на суров материал за образуването на нови гени. В геномите на животните, на всеки един милион години десетки и стотици гени биват дублирани.<ref>{{cite book|last=Carroll SB, Grenier J, Weatherbee SD |title=From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design. Second Edition |publisher=Blackwell Publishing |date=2005 |location=Oxford |id=ISBN 1-4051-1950-0}}</ref> Множество гени принадлежат към по-големи [[семейство гени|генни семейства]], израз на един и същ [[хомология (биология)|семеен произход в миналото]].<ref>{{cite journal |author=Harrison P, Gerstein M |title=Studying genomes through the aeons: protein families, pseudogenes and proteome evolution |journal=J Mol Biol |volume=318 |issue=5 |pages=1155  – 74 |year=2002 |pmid=12083509}}</ref> Нови гени биват създадени или при дублиране и мутация на древни гени, или при рекомбинация на различни гени, при която се образуват нови съчетания, изпълняващи нови функции.<ref>{{cite journal |author=Orengo CA, Thornton JM |title=Protein families and their evolution-a structural perspective |journal=Annu. Rev. Biochem. |volume=74 |pages=867  – 900 |year=2005 |pmid=15954844}}</ref><ref>{{cite journal |author=PálP?l C, Papp B, Lercher MJ |title=An integrated view of protein evolution |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=7 |issue=5 |pages=337  – 48 |year=2006 |pmid=16619049}}</ref> Така например човешкото око използва четири гена, с които да образува светлочувствителни структури: три за [[конусовидни клетки|цветно виждане]] и една за [[пръчковидни клетки|нощно виждане]]. И четирите произхождат от един древен ген.<ref>{{cite journal |author=Bowmaker JK |title=Evolution of colour vision in vertebrates |journal=Eye (London, England) |volume=12 (Pt 3b) |pages=541  – 47 |year=1998 |pmid=9775215}}</ref> Предимстото да се дублира един ген (и дори [[полиплоидност|цял геном]]) се състои в това, че припокриването или дублирането на функциите в множество гени дава възможност на някои алелите да бъдат запазени, защото иначе загубата им би имала вредни последици. В резултат се увеличава генетичното разнообразие.<ref>{{cite journal |author=Gregory TR, Hebert PD |title=The modulation of DNA content: proximate causes and ultimate consequences |url=http://www.genome.org/cgi/content/full/9/4/317 |journal=Genome Res. |volume=9 |issue=4 |pages=317  – 24 |year=1999 |pmid=10207154}}</ref>
 
Промени в броя на хромозомите могат също така да имат за последствие разкъсване и преподреждане на ДНК вътре в хромозомите. Така например, две хромозоми при [[човек (род)|род Човек]] са се слели в една, наречена ''[[втора човешка хромозома]]''. Това сливане не е станало в останалите еволюционни разклонения на [[човекоподобни|човекоподобните маймуни]], които са запазили две отделни хромозоми.<ref>{{cite journal |author=Zhang J, Wang X, Podlaha O |title=Testing the chromosomal speciation hypothesis for humans and chimpanzees |url=http://www.genome.org/cgi/content/full/14/5/845 |journal=Genome Res. |volume=14 |issue=5 |pages=845  – 51 |year=2004 |pmid=15123584}}</ref> В процеса на еволюцията, най-важната роля, която игрят подобни преподреждания на хромозомите, е да ускоряват [[дивергенция (генетика)|дивергенцията]] в една популация, като намаляват вероятността за осъществяване на кръстосване между новообразуваните видове от изходната популация, като по този начин спомагат за запазване на генетичните разлики между новите популации.<ref>{{cite journal |author=Ayala FJ, Coluzzi M |title=Chromosome speciation: humans, Drosophila, and mosquitoes |url=http://www.pnas.org/cgi/content/full/102/suppl_1/6535 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=102 Supplement 1 |pages=6535  – 42 |year=2005 |pmid=15851677}}</ref>
 
ДНК-последователностите, които могат да променят местоположението си в генома, като например [[транспозон]]ите, съставляват значителна част от генетичния материал на растенията и животните, и може да са от голямо значение за еволюцията на геномите.<ref>{{cite journal |author=Hurst GD, Werren JH |title=The role of selfish genetic elements in eukaryotic evolution |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=2 |issue=8 |pages=597  – 606 |year=2001 |pmid=11483984}}</ref> Така например съществуват милиони копия на [[Алу-секвенция]]та в [[човешки геном|човешкия геном]], които секвенции в наши дни се използват за изпълнение на функции като регулиране на [[генна експресия|генната експресия]].<ref>{{cite journal |author=HäslerH?sler J, Strub K |title=Alu elements as regulators of gene expression |journal=Nucleic Acids Res. |volume=34 |issue=19 |pages=5491  – 97 |year=2006 |pmid=17020921}}</ref> Друга функция, която изпълняват тези мобилни ДНК-последователности, е че с промяната на местоположението си в рамките на генома, те могат да доведат до мутация или до изчезване на съществуващи гени, водейки до увеличаване на генетичното разнообразие.<ref name="autogenerated764"/>
 
=== Рекомбинация ===
{{основна|Рекомбинация (генетика)|Полово размножаване}}
 
При безполовите организми гените се наследяват заедно, защото са свързани. Те нямат възможност да се комбинират с гени на други организми по време на размножителния процес. Поколението на [[пол]]овите организми съдържа случайна комбинация от хромозомите на родителите, продукт на [[Закони на Мендел|независимото комбиниране]]. В свързания процес на [[рекомбинация (генетика)|генетична рекомбинация]] половите организми могат да обменят ДНК между две хомоложни хромозоми.<ref>{{cite journal |author=Radding C |title=Homologous pairing and strand exchange in genetic recombination |journal=Annu. Rev. Genet. |volume=16 |pages=405  – 37 |year=1982 |pmid=6297377}}</ref> Разбъркването може да доведе до това, дори близко разположени алели по ДНК-нишката да бъдат наследени независимо (съгласно [[Закони на Мендел|първия закон на Мендел]]). Все пак имайки предвид, че при човека се извършва само една рекомбинация на един милион [[базова двойка|базови двойки]], то гени, разположени близко върху една хромозома, може и да не бъдат разместени един спрямо друг, а по-скоро се наследяват заедно.<ref>{{cite journal |author=Lien S, Szyda J, Schechinger B, Rappold G, Arnheim N |title=Evidence for heterogeneity in recombination in the human pseudoautosomal region: high resolution analysis by sperm typing and radiation-hybrid mapping |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=10677316 |journal=Am. J. Hum. Genet. |volume=66 |issue=2 |pages=557  – 66 |year=2000 |pmid=10677316}}</ref> Тенденцията за разделяне на два близкоразположени гена се измерва по честотата на съвместна срещаемост на два алела, която се означава като [[нестабилност на генетичните връзки]]. Съвкупност от алели, които обикновено се наследяват заедно, се нарича [[хаплотип]]. Това съвместно наследяване може да е белегпризнак за това, че локусът подлежи на положителен отбор ([[Еволюция#Естествен отбор|виж по-надолу]]).<ref>{{cite journal |author=Sabeti P, Schaffner S, Fry B, Lohmueller J, Varilly P, Shamovsky O, Palma A, Mikkelsen T, Altshuler D, Lander E |title=Positive natural selection in the human lineage |journal=Science |volume=312 |issue=5780 |pages=1614  – 20 |year=2006 |pmid=16778047}}</ref>
 
=== Популационна генетика ===
Ред 51:
От гледна точка на [[генетика]]та, еволюцията представлява ''„промяна в алелната честота в рамките на една популация, която споделя едни и същи генетични ресурси“''.<ref name="autogenerated304"/> [[Популация]]та представлява група индивиди от един и същ вид, обитаващи на определено място. Един и същ ген в тази популация може да притежава различни алтернативни форми, които са отговорни за вариациите във фенотипа на организмите. Като пример може да бъде даден ген, който определя цвета при нощните пеперуди чрез двата си алела (за бял и за черен цвят). Под „[[генетични ресурси]]“ се разбира пълния набор от алели в една популация, като един алел се среща определен брой пъти в генетичните ресурси. Относителния дял на гените в дадени генетични ресурси, които притежават определен алел, се нарича [[алелна честота]]. Еволюция настъпва тогава, когато настъпят промени в алелната честота в рамките на популация от кръстосващи се организми. Пример за еволюция е увеличаването на алелната честота на алела, определящ черния цвят при нощната пеперуда.
 
За да се разбере механизмът, който кара една популация да еволюира, е добре да се разберат условията, при които популацията не еволюира. Съгласно [[Закон на Харди-Вайнберг|принципа на Харди-Вайнберг]], алелната честота в една достатъчно голяма популация ще остана постоянна, ако единствените фактори, които оказват влияние, са случайното преразпределение на алелите по време на образуване на сперматозоида и яйцеклетката, както и случайната комбинация между алелите в тези полови клетки по време на [[оплождане]]то.<ref name=oneil>{{cite web |url=http://anthro.palomar.edu/synthetic/synth_2.htm|title= Hardy-Weinberg Equilibrium Model|accessdate=6 януари 2008 |last= O'Neil |first=Dennis |date=2008 |work= The synthetic theory of evolution: An introduction to modern evolutionary concepts and theories|publisher=Behavioral Sciences Department, Palomar College }}</ref> Популация, в която алелната честота остава константна, не претърпява еволюция. С други думи  – такава популация се намира в равновесно състояние на Харди-Вайнберг.<ref name= Teach2>{{cite web |url=http://www.evoled.org/lessons/speciation.htm|title= Causes of evolution|accessdate=30 декември 2007 |last= Bright |first=Kerry |date=2006 |work= Teach Evolution and Make It Relevant |publisher=National Science Foundation }}</ref>
 
== Механизми на еволюцията ==
Съществуват три основни механизма на еволюционни промени: [[естествен отбор]], [[генетичен дрейф]] и [[миграция (генетика)|миграция на гени]]. Естественият отбор благоприятства гените, които подобряват способността за оцеляване и възпроизвеждане. Генетичният дрейф представлява случайна промяна в относителната честота на алелите, причинявана от случайното съчетание на гени по време на размножаването, а миграцията е свързана с трансфера на гени в рамките на и между популациите. Относителното значение на естествения отбор и на генетичния дрейф в една популация се изменя в зависимост от силата на отбора и от [[ефективен размер на популация|ефективния размер на популацията]] (броят на инвидидите, способни да участват в размножителния процес).<ref name=Whitlock>{{cite journal |author=Whitlock M |title=Fixation probability and time in subdivided populations |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=12807795 |journal=Genetics |volume=164 |issue=2 |pages=767  – 79 |year=2003 |pmid=12807795}}</ref> Естественият отбор има най-голямо значение в големи популации, докато ролята на генетичния дрейф е най-важна в малки популации. Преобладаването на генетичния дрейф в малки популации може дори да доведе до фиксация на вредни (в някаква слаба степен) мутации.<ref name=Ohta>{{cite journal |author=Ohta T |title=Near-neutrality in evolution of genes and gene regulation |url=http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/252626899v1 |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|PNAS |volume=99 |issue=25 |pages=16134  – 37 |year=2002}}</ref> В резултат на това, промените в размера на популацията могат да имат огромно значение за хода на еволюцията. Ако се наблюдава [[гърло на бутилка|ефектът „гърло на бутилка“]] в една популация (рязко временно намаление на нейния брой), се губи част от генетичната изменчивост, в резултат на което се получава по-хомогенна популация.<ref name=Amos/> Ефектът „гърло на бутилка“ може да настъпи и вследствие на намалена миграция, на [[ефект на основаване|заемане на нови местообитания]] или на разпадане на популацията на няколко части.<ref name=Whitlock/>
 
=== Естествен отбор ===
Ред 62:
 
[[естествен отбор|Естественият отбор]] е процес, при който генетичните мутации, които благоприятстват размножаването, стават от поколение на поколение по-често срещани в една популация. Разбирането на този механизъм се основава на следните три факта:
* в рамките на популации съществуват унаследяеминаследствени вариации;
* организмите дават по-многобройно поколение с шансове за оцеляване;
* потомците се различават по способността си да оцеляват и да участват в разможаването.
 
Тези условия водят до конкуренция между организмите за оцеляване и размножаване. Логически, организмите, чиито наследствени белезипризнаци им дават предимство над съперниците им, предават тези белезипризнаци в следващото поколение, докато белезипризнаци, които не дават предимство, не биват предавани в следващото поколение.
 
Основната идея в естествения отбор е [[приспособимост (биология)|еволюционната приспособимост]] на един организъм. Тя отразява генния принос на организмите в следващото поколение. Приспособимостта обаче не е равнозначна на общия брой индивиди в следващото поколение. Приспособимостта се изразява в дела на следващите поколения, които носят определен ген.<ref name=Haldane>{{cite journal |author=Haldane J |title=The theory of natural selection today |journal=Nature |volume=183 |issue=4663 |pages=710  – 13 |year=1959 |pmid=13644170}}</ref> Съответно, ако един алел увеличава приспособимостта повече от останалите алели на същия ген, то с всяко следващо поколение този алел ще става по-често срещан в популацията. Тези белезипризнаци се наричат съответно „положително селекционирани“. БелезитеПризнаците, които могат да увеличат приспособимостта, са увеличената оцеляемост и увеличената репродуктивна способност. Обратно, намалената приспособеност вследствие наличие на по-неблагоприятен или вреден алел води до това, че алелът става по-малко срещан. БелезитеПризнаците са в този случай „отрицателно селекционирани“.<ref name=Lande/> Важно е да се добави, че приспособимостта на един алел не е постоянна величина. При промяна на условията на околната среда, дотогава неутрални или вредни белезипризнаци могат да се превърнат в благоприятстващи оцеляването, и обратно  – положителни белезипризнаци могат да станат вредни.<ref name="Futuyma"/>
 
В рамките на една популация, естественият отбор може да варира спрямо редица белезипризнаци. Могат да се обособят три вида естествен отбор  – [[движещ естествен отбор|движещ]], [[разграждащ естествен отбор|разграждащ]] и [[стабилизиращ естествен отбор|стабилизиращ]]. Пример по белегапризнака „височина“ би бил следният: при движещия естествен отбор с времето се получава изместване на средната стойност на белега признака – например организмите от поколение на поколение стават по-високи.<ref>{{cite journal |author=Hoekstra H, Hoekstra J, Berrigan D, Vignieri S, Hoang A, Hill C, Beerli P, Kingsolver J |title=Strength and tempo of directional selection in the wild |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=11470913 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=98 |issue=16 |pages=9157  – 60 |year=2001 |pmid=11470913}}</ref> При разграждащия отбор се получава изменение в посока екстремни стойности на белегапризнака, обикновено две, който стават най-често срещани. Организмите около средната стойност биват подложени на отрицателна селекция. Това се получава, когато ниски или високи, но не и средни на ръст индивиди имат предимство в оцеляването. При стабилизиращия отбор се наблюдава отрицателна селекция спрямо крайните стойности, което води до намаление на статистическата [[дисперсия (статистика)|дисперсия]] и концентриране на стойностите на белегапризнака около средната стойност.<ref>{{cite journal |author=Felsenstein |title=Excursions along the Interface between Disruptive and Stabilizing Selection |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=17248980 |journal=Genetics |volume=93 |issue=3 |pages=773  – 95 |year=1979 |pmid=17248980}}</ref> Вследствие на това индивидите ще имат тенденция да са приблизително еднакво високи.
 
Специален случай на естествения отбор е [[полов отбор|половият отбор]]. Това е селекция по всеки белегпризнак, който увеличава шансовете за успешно чифтосване поради увеличаване на привлекателността спрямо брачния партньор. БелезиПризнаци, еволюирали вследствие на сексуалния отбор, са особено добре забележими при мъжките представители на някои животински видове, въпреки че тези белезипризнаци (тежки разклонени рога, брачни песни или ревове или ярки цветове на окраската) привличат хищниците и намаляват шансовете за оцеляване на мъжките индивиди.<ref>{{cite journal |author=Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A |title=The sexual selection continuum |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=1691039&blobtype=pdf |journal=Proc. Biol. Sci. |volume=269 |issue=1498 |pages=1331  – 40 |year=2002 |pmid=12079655}}</ref> Този минус за оцеляването се уравновесява обаче от по-високия размножителен успех на тези [[Принцип на недостатъка|трудни за фалшифициране]], сексуално селекционирани белезипризнаци.<ref>{{cite journal |author=Hunt J, Brooks R, Jennions M, Smith M, Bentsen C, BussièreBussi?re L |title=High-quality male field crickets invest heavily in sexual display but die young |journal=Nature |volume=432 |issue=7020 |pages=1024  – 27 |year=2004 |pmid=15616562}}</ref>
 
Обект на активни научни изследвания са [[селекционна единица|селекционните единици]], т.е. нивата, при които естественият отбор е действащ механизъм  – гени, клетки, индивиди, групи индивиди и дори видове.<ref name=Gould>{{cite journal |author=Gould SJ |title=Gulliver's further travels: the necessity and difficulty of a hierarchical theory of selection |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=9533127 |journal=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volume=353 |issue=1366 |pages=307  – 14 |year=1998 |pmid=9533127}}</ref><ref>{{cite journal |author=Mayr E |title=The objects of selection |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=94 |issue=6 |pages=2091  – 94 |year=1997 |pmid=9122151}}</ref> Предложените модели не се изключват взаимно, т.е. отборът може да действа на няколко нива едновременно<ref>{{cite journal |author=Maynard Smith J |title=The units of selection |journal=Novartis Found. Symp. |volume=213 |pages=203  – 11; discussion 211  – 17 |year=1998 |pmid=9653725}}</ref>
 
=== Генетична рекомбинация ===
Ред 84:
[[Файл:Allele-frequency bg.png|мини|250px|Симулация на [[генетичен дрейф]] на 20 несвързани алела в популации от 10 и 100 индивида. Дрейфът е по-бърз при малобройната популация.]]
 
Генетичният дрейф представлява промяна в относителната честота на алелите от поколение на поколение. Това се случва поради факта, че алелите в поколението представляват [[случайна извадка|случайни извадки]] от родителската популация.<ref name=Amos/> Казано на математически език, алелите са подложени на [[грешка на извадката|извадкова грешка]]. В резултат на това, когато липсват селекционни сили или те са сравнително слаби, относителната алелна честота показва тенденция за отклоняване (бавно случайно движение нагоре и надолу). Този процес спира, когато един алел бъде [[фиксация (популационна генетика)|фиксиран]], или поради изчезването му от популацията, или поради това, че замества изцяло противоположните му алели. Генетичния дрейф следователно е в състояние да доведе до елиминиране на някои алели от популацията, единствено вследствие на случайни фактори, при което две отделени популации, в началото с еднаква генетична структура, вследствие на отклонението се диференцират в две различни популации с различен набор от алели.<ref>{{cite journal |author=Lande R |title=Fisherian and Wrightian theories of speciation |journal=Genome |volume=31 |issue=1 |pages=221  – 27 |year=1989 |pmid=2687093}}</ref>
 
Времето, необходимо за фиксиране на един алел при генетичен дрейф зависи от размера на популацията. Фиксирането настъпва по-бързо в по-малките популации.<ref>{{cite journal |author=Otto S, Whitlock M |title=The probability of fixation in populations of changing size |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=9178020 |journal=Genetics |volume=146 |issue=2 |pages=723  – 33 |year=1997 |pmid=9178020}}</ref> Точният размер в това отношение е [[ефективен размер на популация|ефективният размер на популацията]], който теоретично представлява броя полово активни индивиди, които биха проявили същата степен на кръстосване.
 
Въпреки че естественият отбор е от определящо значение за адаптацията, относителното значение на естествения отбор и генетичния дрейф като двигатели на еволюционните промени е област на активни изследвания в еволюционната биология.<ref>{{cite journal |author=Nei M |title=Selectionism and neutralism in molecular evolution |url=http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/full/22/12/2318 |journal=Mol. Biol. Evol. |volume=22 |issue=12 |pages=2318  – 42 |year=2005 |pmid=16120807}}</ref> Те са насърчавани от [[неутрална теория за молекулярната еволюция|неутралната теория за молекулярната еволюция]], която изказва предположението, че повечето еволюционни промени са резултат от фиксиране на [[неутрална мутация|неутрални мутации]], което няма пряк ефект върху приспособимостта на един организъм.<ref>{{cite journal |author=Kimura M |title=The neutral theory of molecular evolution: a review of recent evidence |url=http://www.jstage.jst.go.jp/article/jjg/66/4/66_367/_article |journal=Jpn. J. Genet. |volume=66 |issue=4 |pages=367  – 86 |year=1991 |pmid=1954033}}</ref> Оттук, според този модел, повечето генетични промени в една популация са резултат от непрекъснатото действие на мутациите и на генетичния дрейф.<ref>{{cite journal |author=Kimura M |title=The neutral theory of molecular evolution and the world view of the neutralists |journal=Genome |volume=31 |issue=1 |pages=24  – 31 |year=1989 |pmid=2687096}}</ref>
 
=== Миграция ===
Ред 95:
[[Файл:Lion waiting in Namibia.jpg|250px|мини|ляво|Мъжките [[лъв]]ове напускат прайда, в който са родени и мигрират към нов прайд в търсене на брачни партньорки. В резултат на това се получава обмен на гени между популациите.]]
 
Миграцията представлява обмен на гени между популации, обикновено от един и същи вид.<ref>{{cite journal |author=Morjan C, Rieseberg L |title=How species evolve collectively: implications of gene flow and selection for the spread of advantageous alleles |journal=Mol. Ecol. |volume=13 |issue=6 |pages=1341  – 56 |year=2004 |pmid=15140081}}</ref> Примери за миграция в рамките на един вид са мигрирането и чифтосване (или кръстосването) на индивидите. Миграцията между видовете дава начало на [[хибрид (биология)|хибриди]] и на [[хоризонтален генен трансфер]].
 
Мигрирането на индивиди (напускащи или включващи се в популацията) води до промяна в алелната честота. Включването на нови индивиди донася нов генетичен материал към вече установения [[генофонд]] на популацията. Напускането на индивиди е свързано с изключване на част от генетичния материал. За [[видообразуване|образуването на нови видове]] от дадена популация е необходимо наличието на [[репродуктивна изолация|прегради пред размножаването]]. Миграцията може да намали скоростта на този процес, чрез разпространението на генетичните разлики сред популациите. Миграцията бива възпрепятствана от планински вериги, океани, пустини и дори от обекти, дело на човешката дейност, като например [[Велика китайска стена|Великата Китайска Стена]], която е била пречка за обмяната на гени при растенията.<ref>{{cite journal |author=Su H, Qu L, He K, Zhang Z, Wang J, Chen Z, Gu H |title=The Great Wall of China: a physical barrier to gene flow? |journal=Heredity |volume=90 |issue=3 |pages=212  – 19 |year=2003 |pmid=12634804}}</ref>
 
В зависимост от степента на дивергенция между два вида от времето на последния им общ предшественик, е възможно те все още да могат да дават поколение. Класически пример е поколението на [[кон]] и [[магаре]] (кръстоската на кон и магарица се нарича [[муле]], а на магаре и кобила  – [[катър]]).<ref>{{cite journal |author=Short RV |title=The contribution of the mule to scientific thought |journal=J. Reprod. Fertil. Suppl. |issue=23 |pages=359  – 64 |year=1975 |pmid=1107543}}</ref> Такива хибриди обикновено са [[Безплодие|стерилни]], вследствие на двата различни хромозомни набора, които не могат да осъществят кросинговър по време на [[мейоза]]. В такъв случай, при близкородствени видове, дори редовно да се получава поколение при чифтосване, хибридите биват подлагани на отрицателна селекция и видовете не се смесват. По изключение обаче понякога се получават фертилни хибриди, които могат или да притежават междинни белезипризнаци между тези на своите родители, или да имат напълно нов фенотип.<ref>{{cite journal |author=Gross B, Rieseberg L |title=The ecological genetics of homoploid hybrid speciation |url=http://jhered.oxfordjournals.org/cgi/content/full/96/3/241 |journal=J. Hered. |volume=96 |issue=3 |pages=241  – 52 |year=2005 |pmid=15618301}}</ref> Значението на хибридизацията за [[видообразуване|образуването на нови видове]] животни не е изяснено, при все, че са наблюдавани случаи при много животни.<ref>{{cite journal |author=Burke JM, Arnold ML |title=Genetics and the fitness of hybrids |journal=Annu. Rev. Genet. |volume=35 |pages=31  – 52 |year=2001 |pmid=11700276}}</ref> Типичен пример е сивата дървена жаба (''Hyla versicolor'').<ref>{{cite journal |author=Vrijenhoek RC |title=Polyploid hybrids: multiple origins of a treefrog species |journal=Curr. Biol. |volume=16 |issue=7 |pages=R245–47 |year=2006 |pmid=16581499}}</ref>
 
Хибридизацията при растенията обаче е важен начин на видообразуване, защото при тях наличието на [[полиплоидност|повече от две копия на една хромозома]] е много по-често срещано явление, отколкото при животните.<ref name=Wendel>{{cite journal |author=Wendel J |title=Genome evolution in polyploids |journal=Plant Mol. Biol. |volume=42 |issue=1 |pages=225  – 49 |year=2000 |pmid=10688139}}</ref><ref name=Semon>{{cite journal |author=SémonS?mon M, Wolfe KH |title=Consequences of genome duplication |journal=Curr Opin Genet Dev |volume=17 |issue=6 |pages=505  – 12 |year=2007 |pmid=18006297}}</ref> При хибридите полиплоидността е от голямо значение, защото позволява размножаване с един от двата хромозомни набора при мейоза.<ref>{{cite journal |author=Comai L |title=The advantages and disadvantages of being polyploid |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=6 |issue=11 |pages=836  – 46 |year=2005 |pmid=16304599}}</ref> Полиплоидните видове имат по-голямо генетично разнообразие, което им дава възможност да избегнат [[близкородствена депресия|близкородствената депресия]] в малобройни популация.<ref>{{cite journal |author=Soltis P, Soltis D |title=The role of genetic and genomic attributes in the success of polyploids |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=10860970 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=97 |issue=13 |pages=7051  – 57 |year=2000 |pmid=10860970}}</ref>
 
Под хоризонтален генен трансфер се разбира преносът на генетичен материал от един организъм на друг, който не е негово поколение. Този начин на обмяна на генетичен материал се среща най-вече при [[бактерии]]те.<ref>{{cite journal |author=Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF |title=Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups. |url=http://arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.genet.37.050503.084247 |journal=Annu Rev Genet |volume=37 |pages=283  – 328 |year=2003 |pmid=14616063}}</ref> В медицината това допринася за възникването на [[антибиотична резистентност]], когато една бактерия, която е развила резистентни на антибиотика гени, ги предава на други видове.<ref>{{cite journal |author=Walsh T |title=Combinatorial genetic evolution of multiresistance |journal=Curr. Opin. Microbiol. |volume=9 |issue=5 |pages=476  – 82 |year=2006 |pmid=16942901}}</ref> Хоризонтален генен трансфер е възможен между бактерии и еукариоти, като например [[дрожди]] (''Saccharomyces cerevisiae'') и бобовия [[бръмбар]] ''Callosobruchus chinensis''.<ref>{{cite journal |author=Kondo N, Nikoh N, Ijichi N, Shimada M, Fukatsu T |title=Genome fragment of Wolbachia endosymbiont transferred to X chromosome of host insect |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue=22 |pages=14280  – 85 |year=2002 |pmid=12386340}}</ref><ref>{{cite journal |author=Sprague G |title=Genetic exchange between kingdoms |journal=Curr. Opin. Genet. Dev. |volume=1 |issue=4 |pages=530  – 33 |year=1991 |pmid=1822285}}</ref> Вирусите също могат да участват в преноса на ДНК между организмите, дори на най-високо [[Класификация на организмите|таксономично ниво]] (надцарство). Имало е пренос на гени и между прародителите на [[еукариоти|еукариотните клетки]] и прокариотите, при придобиването на [[хлоропласт]]ите и на [[митохондрия]].<ref name="autogenerated74">{{cite journal |author=Poole A, Penny D |title=Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes |journal=Bioessays |volume=29 |issue=1 |pages=74  – 84 |year=2007 |pmid=17187354}}</ref>
 
== Последствия от еволюцията ==
Еволюцията оказва влияние на всеки аспект от формата и поведението на организмите. Най-изразени са специфичните поведенчески и физични [[адаптация|адаптации]], плод на естествения отбор. Тези адаптации увеличават приспособимостта, като подобряват дейности като намиране на храна, избягване на хищниците или привличане на брачен партньор. Организмите могат да претърпят промени в посока [[сътрудничество (еволюция)|сътрудничество]] един с друг, обикновено при оказване на помощ на роднини или при влизане във взаимноизгодна връзка ([[симбиоза]]). В дългосрочен период, еволюцията води до образуване на нови видове чрез разделяне на първичните популации от организми на нови групи, които вече не са в състояние да се кръстосват помежду си.
 
Последствията от еволюцията понякога биват разделяни на [[макроеволюция]], или еволюция, която настъпва на или над ниво „вид“ ([[видообразуване]]), и [[микроеволюция]], която е процес в рамките на един вид или една популация и е свързана с по-малки еволюционни промени, като например [[адаптация|адаптации]]. По принцип, макроеволюцията е резултат от дългосрочна микроеволюция.<ref>{{cite journal |author=Hendry AP, Kinnison MT |title=An introduction to microevolution: rate, pattern, process |journal=Genetica |volume=112  – 113 |pages=1  – 8 |year=2001 |pmid=11838760}}</ref> Ето защо разликата между микро- и макроеволюция не е фундаментална  – разликата е само във времето на протичане на процеса.<ref>{{cite journal |author=Leroi AM |title=The scale independence of evolution |journal=Evol. Dev. |volume=2 |issue=2 |pages=67  – 77 |year=2000 |pmid=11258392}}</ref> При макроеволюцията обаче са важни белезитепризнаците на целия вид. Ако например изменчивостта между индивидите е голяма, това позволява на вида бързо да се адаптира към условията на нови местообитания, с която се намалява вероятността видът да измре. В същото време, една обширна географска област увеличава шансовете за видообразуване, поради увеличената вероятност част от популацията да бъде изолирана. В това отношение, микроеволюцията може понякога да бъде разглеждана отделно от макроеволюцията.
 
Разбирането, че еволюцията е „прогресивен“ процес е често срещано, но е погрешно. Естественият отбор не преследва дългосрочна цел и не води задължително до по-голяма комплексност.<ref>[http://www.sciam.com/askexpert_question.cfm?articleID=00071863-683B-1C72-9EB7809EC588F2D7 Scientific American; Biology: Is the human race evolving or devolving?], виж също [[биологична деволюция]].</ref> Въпреки развитието на [[сложни видове]], това представлява страничен ефект спрямо увеличаващия се общ брой организми, в който просто устроените организми остават най-често срещаните.<ref name=Carroll>{{cite journal |author=Carroll SB |title=Chance and necessity: the evolution of morphological complexity and diversity |journal=Nature |volume=409 |issue=6823 |pages=1102  – 09 |year=2001 |pmid=11234024}}</ref> Така например, огромното мнозинство от видове е представено от микроскопични [[прокариоти]], които въпреки малкия си размер представляват около половината от общата биомаса в световен мащаб<ref>{{cite journal |author=Whitman W, Coleman D, Wiebe W |title=Prokaryotes: the unseen majority |url=http://www.pnas.org/cgi/content/full/95/12/6578 |journal=Proc Natl Acad Sci U S A |volume=95 |issue=12 |pages=6578  – 83 |year=1998|pmid=9618454}}</ref> и съставляват по-голямата част от биоразнообразието на Земята.<ref name=Schloss>{{cite journal |author=Schloss P, Handelsman J |title=Status of the microbial census |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=15590780#r6 |journal=Microbiol Mol Biol Rev |volume=68 |issue=4 |pages=686  – 91 |year=2004 |pmid=15590780}}</ref> Просто устроените организми остават преобладащата форма на живот на Земята, а комплексните форми изглеждат по-разнообразни само защото са по-лесни за наблюдение и се наблюдават по-често, което обаче не ги прави по-представителни като статистическа извадка.<ref>{{cite journal |author=Nealson K |title=Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights |journal=Orig Life Evol Biosph |volume=29 |issue=1 |pages=73  – 93 |year=1999 |pmid=11536899}}</ref>
 
=== Адаптация ===
{{основна|Адаптация}}
 
Адаптациите представляват структури или поведения, които подобряват дадена функция, с които организмът става по-добър в оцеляването и възпроизвеждането.<ref name=Darwin/> Те са резултат на комбинация от малки, случайни промени в белезитепризнаците, последвани от естествен отбор на вариантите, които са най-приспособени към околната среда.<ref>{{cite journal |author=Orr H |title=The genetic theory of adaptation: a brief history |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=6 |issue=2 |pages=119  – 27 |year=2005 |pmid=15716908}}</ref> Този процес може да доведе или до образуване на нов белегпризнак, или до загуба на древен белегпризнак. Пример, който показва и двата вида промени, е адаптацията на [[бактерия|бактериите]] към [[антибиотик|антибиотичния]] отбор, вследствие на мутациите, които водят до [[антибиотична резистентност]], или с промяна на целта на лекарството, или поради ускоряване дейността на транспортните протеини, които извличат лекарството от клетката.<ref>{{cite journal |author=Nakajima A, Sugimoto Y, Yoneyama H, Nakae T |title=High-level fluoroquinolone resistance in Pseudomonas aeruginosa due to interplay of the MexAB-OprM efflux pump and the DNA gyrase mutation |url=http://www.jstage.jst.go.jp/article/mandi/46/6/46_391/_article/-char/en |journal=Microbiol. Immunol. |volume=46 |issue=6 |pages=391  – 95 |year=2002 |pmid=12153116}}</ref> Много белезипризнаци, които изглеждат като прости адаптации, всъщност представляват [[преадаптация|преадаптации]]. Това са структури, първоначално адаптирани за една функция, но които по стечение на обстоятелствата са станали полезни в някаква степен за други функции в процеса.<ref name="Gould2">{{cite book | author=Gould, S.J. |pp. 1235  – 1236|title=The Structure of Evolutionary Theory |publisher=Belknap Press (Harvard University Press) |location=Cambridge |year=2002 |isbn=0-674-00613-5}} </ref> Пример за преадаптация е африканският гущер ''Holapsis guentheri''. Той е развил изключително плоска глава, сякаш за да се крие по-добре в цепнатините на скалите, ако се съди по другите гущери. При този вид обаче главата е станала толкова плоска, защото помага на гущера при прелитането от дърво на дърво.
[[Файл:Whale skeleton.png|350px|мини|Скелет на [[ивичести китове|ивичест кит]]. С ''a'' и ''b'' са обозначени костите на [[перка|перките]], които представляват адаптирали се предни крака. Със ''c'' са обозначени [[рудимент]]арни кости на задни крака.<ref>{{cite journal |author=Bejder L, Hall BK |title=Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss |journal=Evol. Dev. |volume=4 |issue=6 |pages=445  – 58 |year=2002 |pmid=12492145}}</ref>]]
 
Понеже адаптацията се осъществява чрез постепенно изменение на съществуващи структури, то структури с подобна вътрешна организация в сродни организми могат да изпълняват различни функции. Това е резултат от една-единствена [[хомология (биология)|архаична структура]], приспособила се по различен начин към дадени функции. Костите в крилата на прилеп, например са структурно подобни на тези в човешките ръце и в перките на тюлена, поради общия произход на тези структури от предшественик, който е имал по пет пръста на края на всеки преден крайник. Други характерни анатомични белезипризнаци, като [[сезамоидна кост|сезамоидната кост]] в китката на [[Голяма панда|пандата]], която се е трансформирала в неистински „палец“, показва, че еволюционното разклонение на един организъм може да ограничи възможностите на адаптацията.<ref>{{cite journal |author=Salesa MJ, AntónAnt?n M, PeignéPeign? S, Morales J |title=Evidence of a false thumb in a fossil carnivore clarifies the evolution of pandas |url=http://www.pnas.org/cgi/content/full/103/2/379 |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=103 |issue=2 |pages=379  – 82 |year=2006 |pmid=16387860}}</ref>
 
В процеса на адаптация някои структури може да загубят първоначалната си функция и да станат [[рудимент|рудиментарни структури]]. Те могат да нямат особено и дори никакво предназначение в съвременните видове, но да са имали ясна функция в древните видове или при други близки видове. За пример може да се даде наличието на нефункциониращи остатъци от очи при слепите пещерни риби<ref>{{cite journal |author=Jeffery WR |title=Adaptive evolution of eye degeneration in the Mexican blind cavefish |url=http://jhered.oxfordjournals.org/cgi/content/full/96/3/185 |journal=J. Hered. |volume=96 |issue=3 |pages=185  – 96 |year=2005 |pmid=15653557}}</ref>, на крила при нелетящи птици<ref>{{cite journal |author=Maxwell EE, Larsson HC |title=Osteology and myology of the wing of the Emu (Dromaius novaehollandiae), and its bearing on the evolution of vestigial structures |journal=J. Morphol. |volume=268 |issue=5 |pages=423  – 41 |year=2007 |pmid=17390336}}</ref> или на бедрени кости при китовете и змиите.<ref>{{cite journal |author=Bejder L, Hall BK |title=Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss |journal=Evol. Dev. |volume=4 |issue=6 |pages=445  – 58 |year=2002 |pmid=12492145}}</ref> Примери за рудиментарни структури при човека включват [[мъдрец (зъб)|мъдреците]],<ref>{{cite journal |author=Silvestri AR, Singh I |title=The unresolved problem of the third molar: would people be better off without it? |url=http://jada.ada.org/cgi/content/full/134/4/450 |journal=Journal of the American Dental Association (1939) |volume=134 |issue=4 |pages=450  – 55 |year=2003 |pmid=12733778}}</ref> [[опашна кост|опашната кост]]<ref name="vestigialization1995">Fong D, Kane T, Culver D (1995). „Vestigialization and Loss of Nonfunctional Characters“. Ann. Rev. Ecol. Syst. 26: 249  – 68. doi:10.1146/annurev.es.26.110195.001341</ref> и [[апендикс|сляпото черво]].<ref name="vestigialization1995"/>
 
Понастоящем текат усилени научни изследвания в областта на еволюцията на развитието като основа за развитие на адаптациите и преадаптациите.<ref>{{cite journal |author=Johnson NA, Porter AH |title=Toward a new synthesis: population genetics and evolutionary developmental biology |journal=Genetica |volume=112  – 113 |pages=45  – 58 |year=2001 |pmid=11838782}}</ref> Те се концентрират върху произхода и еволюцията на [[ембрионално развитие|ембрионалното развитие]] и върху това как измененията в развитието и процесите на развитие водят до образуване на нови белезипризнаци.<ref>{{cite journal |author=BaguñàBagu?? J, Garcia-FernàndezFern?ndez J |title=Evo-Devo: the long and winding road |url=http://www.ijdb.ehu.es/web/paper.php?|journal=Int. J. Dev. Biol. |volume=47 |issue=7  – 8 |pages=705  – 13 |year=2003 |pmid=14756346}}<br />*{{cite journal |author=Gilbert SF |title=The morphogenesis of evolutionary developmental biology |journal=Int. J. Dev. Biol. |volume=47 |issue=7  – 8 |pages=467  – 77 |year=2003 |pmid=14756322}}</ref> Резултатите от тези изследвания показват, че еволюцията е в състояние да измени посоката на развитие и да доведе до образуване на нови структури, например ембрионалните костни структури, които при други животни се развиват в част от челюстта, при бозайниците образуват част от средното ухо.<ref>{{cite journal |author=Allin EF |title=Evolution of the mammalian middle ear |journal=J. Morphol. |volume=147 |issue=4 |pages=403  – 37 |year=1975 |pmid=1202224}}</ref> Възможно е също така структури, които са били загубени в процеса на еволюцията, да се появят отново поради промени в гените, контролиращи развитието. Пример в това отношение са мутациите при [[домашна кокошка|домашната кокошка]], които водят до порастване на зъби при ембрионите също както при [[крокодил]]ите.<ref>{{cite journal |author=Harris MP, Hasso SM, Ferguson MW, Fallon JF |title=The development of archosaurian first-generation teeth in a chicken mutant |journal=Curr. Biol. |volume=16 |issue=4 |pages=371  – 77 |year=2006 |pmid=16488870}}</ref>
 
=== Паралелна еволюция ===
{{основна|Паралелна еволюция}}
 
Взаимодействията между организмите могат да доведат или до конфликти, или до сътрудничество. Когато взаимодействията са между два вида, като например между [[патоген]] и [[гостоприемник]], или [[хищник]] и плячка, тези видове могат да развиват съгласувани групи от приспособления (адаптации). Става въпрос за това, че еволюцията на един вид води до еволюция на друг вид. Промените във втория вид оказват на свой ред промени в първия вид. Цикълът от влияние (чрез отбор) и отговор на влиянието се нарича [[паралелна еволюция]].<ref>{{cite journal |author=Wade MJ |title=The co-evolutionary genetics of ecological communities |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=8 |issue=3 |pages=185  – 95 |year=2007 |pmid=17279094}}</ref> Пример за паралелна еволюция е производството на [[тетродотоксин]] в [[Саламандрови|тритона]] ''Taricha granulosa'' и еволюционното развитие на резистентност срещу тетродотоксина в хищника му, ивичестия смок (''Thamnophis sirtalis''). В тази двойка хищник-жертва се наблюдава „[[еволюционна надпревара във въоръжаването]]“, която води до високи нива на токсин в тритона и съответно високи нива на резистентност в змията.<ref>{{cite journal |author=Geffeney S, Brodie ED, Ruben PC, Brodie ED |title=Mechanisms of adaptation in a predator-prey arms race: TTX-resistant sodium channels |journal=Science |volume=297 |issue=5585 |pages=1336  – 9 |year=2002 |pmid=12193784}}<br />*{{cite journal |author=Brodie ED, Ridenhour BJ, Brodie ED |title=The evolutionary response of predators to dangerous prey: hotspots and coldspots in the geographic mosaic of coevolution between garter snakes and newts |journal=Evolution |volume=56 |issue=10 |pages=2067  – 82 |year=2002 |pmid=12449493}}</ref>
 
=== Сътрудничество ===
{{основна|Сътрудничество (еволюция)}}
 
Не всички взаимоотношения между организмите са свързани с конфликти.<ref>{{cite journal |author=Sachs J |title=Cooperation within and among species |journal=J. Evol. Biol. |volume=19 |issue=5 |pages=1415  – 8; discussion 1426  – 36 |year=2006 |pmid=16910971}}<br />*{{cite journal |author=Nowak M |title=Five rules for the evolution of cooperation |journal=Science |volume=314 |issue=5805 |pages=1560  – 63 |year=2006 |pmid=17158317}}</ref> В много случаи възникват полезни взаимоотношения. Съществува например изключително силно сътрудничество между растенията и [[микориза|микоризните гъби]], които растат в корените им и помагат на растенията в абсорбирането на хранителни вещества от почвата.<ref>{{cite journal |author=Paszkowski U |title=Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses |journal=Curr. Opin. Plant Biol. |volume=9 |issue=4 |pages=364  – 70 |year=2006 |pmid=16713732}}</ref> Микоризните гъби разменят хранителни вещества с гостоприемниците си, като същевременно изпращат сигнали, с което потискат [[имунна система|имунната система]] на растенията.<ref>{{cite journal |author=Hause B, Fester T |title=Molecular and cell biology of arbuscular mycorrhizal symbiosis |journal=Planta |volume=221 |issue=2 |pages=184  – 96 |year=2005 |pmid=15871030}}</ref>
 
Възникнали са и съюзи между индивиди от един и същи вид. Един краен случай на [[еузосоциалност]] са насекомите, живеещи в общества, като [[пчела|пчелите]], [[термити]]те и [[мравка|мравките]]. При тях стерилни насекоми хранят и защитават малък брой индивиди от [[колония (биология)|колонията]], способни да се размножават. На по-ниско ниво, в рамките на един организъм, [[соматични клетки|соматичните клетки]], образуващи тялото на едно животно, са ограничени в способностите си за размножаване, за да се поддържа организма в стабилно състояние, като същевременно поддържат малък брой зародишни клетки, способни да дават поколение. В случая, соматичните клетки отговарят на специални сигнали, които им дават инструкции или да растат, или да се [[апоптоза|самоунищожават]]. Ако клетките пренебрегнат тези сигнали и се опитат да се размножават по неподходящ начин, неконтролираният им растеж причинява образуването на [[рак (болест)|рак]].<ref>Bertram J (2000). „The molecular biology of cancer“. Mol. Aspects Med. 21 (6): 167  – 223. PMID 11173079</ref>
 
Смята се, че примерите за сътрудничество между видовете са се развили чрез процеса на [[роднински отбор]], при който един индивид действа в подкрепа на поколението на неговите роднини.<ref>{{cite journal |author=Reeve HK, HölldoblerH?lldobler B |title=The emergence of a superorganism through intergroup competition |url=http://www.pnas.org/cgi/content/full/104/23/9736 |journal=Proc Natl Acad Sci U S A. |volume=104 |issue=23 |pages=9736  – 40 |year=2007 |pmid=17517608}}</ref> Тази дейност е избрана, защото ако ''помагащият'' индивид притежава алели, които насърчават спомагателната дейност, съществува вероятност неговият роднина ''също'' да съдържа тези алели, като по този начин тези алели ще бъдат предадени успешно в следващо поколение.<ref>{{cite journal |author=Axelrod R, Hamilton W |title=The evolution of cooperation |journal=Science |volume=211 |issue=4489 |pages=1390  – 96 |year=1981 |pmid=7466396}}</ref> Друг процес, който е в състояние да насърчи сътрудничеството, включва [[групов отбор|груповия отбор]], където сътрудничеството дава предимства на група организми.<ref>{{cite journal |author=Wilson EO, HölldoblerH?lldobler B |title=Eusociality: origin and consequences |url=http://www.pnas.org/cgi/content/full/102/38/13367 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=102 |issue=38 |pages=13367  – 71 |year=2005 |pmid=16157878}}</ref>
 
=== Видообразуване ===
Ред 143:
[[Файл:Speciation-modes-bg.png|мини|300px|Четирите типа видообразуване.]]
 
[[Видообразуване]]то е процес, при който един вид се разделя на два или повече нови вида.<ref name=Gavrilets>{{cite journal |author=Gavrilets S |title=Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years? |journal=Evolution |volume=57 |issue=10 |pages=2197  – 215 |year=2003 |pmid=14628909}}</ref> Наблюдаван е многократно както в лабораторни условия, така в природата.<ref>{{cite journal |author=Jiggins CD, Bridle JR |title=Speciation in the apple maggot fly: a blend of vintages? |journal=Trends Ecol. Evol. (Amst.) |volume=19 |issue=3 |pages=111  – 4 |year=2004 |pmid=16701238}}<br />*{{cite web|author=Boxhorn, J|date=1995|url=http://www.talkorigins.org/faqs/faq-speciation.html|title=Observed Instances of Speciation|publisher=The TalkOrigins Archive|accessdate=10 май 2007}}<br />*{{cite journal |author=Weinberg JR, Starczak VR, Jorg, D |title=Evidence for Rapid Speciation Following a Founder Event in the Laboratory |journal=Evolution |volume=46 |issue=4 |pages=1214  – 20 |year=1992 }}</ref> При организмите, размножаващи се полово, видообразуването е резултат на [[репродуктивна изолация]], последвана от генеалогична дивергенция (отдалечаване от изходната популация). Има четири типа видообразуване. Най-често срещания при животните е [[алопатрично видообразуване|алопатричното видообразуване]]. То се случва при популации, изолирани географски, вследствие на [[раздробяване на местообитанията]] или мигриране. Поради това, че естественият отбор и генетичният дрейф в изолираните популации следват свой собствен ход, разделянето неминуемо води до възпроизвеждане на индивиди в едно от следващите поколения, които не са в състояние да се чифтосват с индивиди от изходната популация.<ref>{{cite journal|author=Hoskin CJ, Higgle M, McDonald KR, Moritz C |date=2005 |title=Reinforcement drives rapid allopatric speciation |journal=Nature |volume=437 |pages =1353  – 356|}}</ref>
 
==== Прегради пред размножаването ====
Ред 154:
 
Примери:
* '''Времева изолация'''  – случва се, когато индивидите по различно време са в размножителен период. Популациите на западния петнист скункс (''Spilogale gracilis'') обитават част от ареала си съвместно с източния петнист скункс (''Spilogale putorius''), но остават два отделни вида, защото размножителният период на западния скункс е през лятото, а на източния  – късно през зимата.<ref name= Teach2/>
* '''Поведенческа изолация'''  – сигналите, които се излъчват в търсене на брачен партньор, може да са достатъчно различни, за да охладят всяко желание за размножаване. Ритмичното проблясване при [[светулка]]та е различно при всеки отделен вид и служи като дозиготна бариера.<ref>{{cite web |url= http://findarticles.com/p/articles/mi_qa4054/is_200406/ai_n9429720/pg_1 |title=Flash Signals, Nuptial Gifts and Female Preference in Photinus Fireflies |accessdate=3 септември 2007 |last= Cratsley |first= Christopher K |date=2004 |work= Integrative and Comparative Biology |publisher=bNet Research Center }}</ref>
* '''Механична изолация'''  – Анатомични разлики в репродуктивните органи могат да са препятствие при размножаването. Това е особено вярно за цветните растения, които са развили специални органи, приспособени за точно определен [[опрашител]]. Прилепите, хранещи се с нектар, търсят храната си с помощта на ехолокационната си система. Съответно растенията, които зависят от тези прилепи като опрашители, са развили акустично лесно откриваеми цветове.<ref>{{cite journal |author=Helversen D, Holderied M, & Helversen O |title= Echoes of bat-pollinated bell-shaped flowers: conspicuous for nectar-feeding bats?|journal=The Journal of Experimental Biology|volume=206 |issue=1 |pages=1025  – 1034|year=2003 |accessdate=24 януари 2008}}</ref>
* '''Гаметна изолация'''  – Гаметите на два различни вида са химично несъвместими, като по този начин се възпрепятства оплождането. Разпознаването на гаметата може да става благодарение на специални молекули по повърхността на яйцеклетката, които се прихващат само за специални допълващи ги молекули от повърхността на сперматозоидите.<ref name= Teach2/>
* '''Географска изолация или изолация поради разлики в местообитанията'''  – ''Географска изолация''  – когато два вида са разделени от голяма физическа бариера, като планина, воден басейн, или конструкции, дело на човека. Подобни бариери нарушават обмена на гени между изолираните групи. Ясен пример в това отношение е дивергенцията на растителните видове от двете страни на [[Велика китайска стена|Великата китайска стена]].<ref>{{cite web |url= http://intl.emboj.org/news/2003/030415/full/news030414-3.html |title=Great Wall blocks gene flow |accessdate=30 декември 2007 |last= Pilcher |first= Helen |date=2003 |work= Nature News |publisher=Nature Publishing Group }}</ref> ''Изолация поради разлики в местообитанията''  – Два вида предпочитат различни местообитания, и въпреки че обитават един и същ ареал, на практика не се срещат. Така например плодовите мухи от род ''Rhagoletis'' първоначално са били свързани с [[обикновен глог|обикновения глог]]. Преди около 300 години в ареали на тези мухи бива изкуствено въведено [[ябълка|ябълковото дърво]]. В наши дни, някои плодови мухи живеят и се хранят по ябълковите дървета, вместо по глоговете. Научните изследвания показват, че мухите имат строго изразени генетични предпочитания по отношение на вида растение (глог или ябълка), като чифтосването се извършва само на дървото-гостоприемник. Въпреки че двата вида се срещат в един и същ ареал, степента на екологична изолация е била достатъчна, за да настъпи генетична дивергенция.<ref name= Teach2/>
 
===== Препятствия след оплождане =====
Ред 164:
 
Примери:
* '''Намалена жизненост на хибридното поколение'''  – След образуването на зиготата, тя не може да се развие и умира.<ref>{{cite journal |last=Lu, Guoqing & Bernatchez, Louis |title=Experimental evidence for reduced hybrid viability between dwarf and normal ecotypes of lake whitefish (Coregonus clupeaformis Mitchill) |journal=Proceedings: Biological Sciences |volume=265 |issue=1400|date=1998|pages= 1025  – 1030 |url= http://links.jstor.org/sici?sici=0962-8452(19980607)265%3A1400%3C1025%3AEEFRHV%3E2.0.CO%3B2-2|accessdate=30 декември 2007}}</ref>
* '''Намалена хибридна фертилност'''  – Дори и ако чифтосването е успешно и поколението е жизнено, то може да не е фертилно. Кръстоските на видовете коне с видовете от род ''Equus'' са придимно стерилни. Така например чифтосването на [[зебра]] и кон или зебра и магаре дава стерилни [[зеброн]]и и [[зебраре]]та. В много редки случаи женско муле се получава фертилно.<ref>{{cite web |url= http://www.bryancore.org/cgi-bin/hdb.pl?field=Genus&query=equus&submit=Search%21|title= HybriDatabase: a computer repository of organismal hybridization data |accessdate=10 май 2007 |last= Wood |date=2001 |work= Study Group Discontinuity: Understanding Biology in the Light of Creation |publisher= Baraminology }}</ref>
* '''Хибридно отслабване'''  – Някои хибриди в продължение на няколко поколения са фертилни, но жизнеността намалява от поколение на поколение.<ref>{{cite journal |last=Breeuweri, Johanne & Werreni, John|title=Hybrid breakdown between two haploid species: the role of nuclear and cytoplasmic genes.|journal=Evolution |volume=49 |issue=4|date=1995 |format = pdf|pages= 705  – 717 |url= http://www.rochester.edu/college/bio/labs/WerrenLab/WerrenPapers-PDF/1995_BreeuwerWerren_HybridBreakdown.pdf|accessdate=30 декември 2007}}</ref>
 
=== Измиране ===
{{основна|Измиране|Масово измиране}}
 
[[Файл:Tarbosaurus museum Muenster.jpg|мини|ляво|225px|''Скелет на [[Тарбозавър]]''. Нелетящите [[динозаври]] измират през [[Масово измиране Креда - Терциер|масовото измиране креда  – терциер]], в края на периода [[креда]].]]
 
[[Измиране]]то представлява изчезване на цели видове. Това не е необичайно явление. Видовете се появяват редовно вследствие на видообразуването, и изчезват поради измиране.<ref>{{cite journal |author=Benton MJ |title=Diversification and extinction in the history of life |journal=Science |volume=268 |issue=5207 |pages=52  – 58 |year=1995 |pmid=7701342}}</ref> На практика, всички растителни и животински видове, които днес не се срещат, но някога са обитавали Земята, са изчезнали.<ref name="autogenerated1528">{{cite journal |author=Raup DM |title=Biological extinction in earth history |journal=Science |volume=231 |pages=1528  – 33 |year=1986 |pmid=11542058}}</ref> Измирането на видове става постепенно в продължение на историята на живота, но темпът на измиране понякога бележи резки пикове, и тогава става въпрос за [[масово измиране|масови измирания]]. Най-известно е [[Масово измиране Креда - Терциер|масовото измиране креда  – терциер]], по време на което изчезват динозаврите. [[масово измиране Перм - Триас|Масовото измиране перм  – триас]] е по-малко известно, но е още по-мащабно  – при него изчезват над 96% от видовете.<ref name="autogenerated1528"/> [[Холоценско масово измиране|Холоценското масово измиране]] е свързано с разселването на човешката популация по цялата планета и се наблюдава и в наши дни. Съвременният темп на измиране е между 100 и 1000 пъти по-голям от нормалния темп на измиране, при което до 30% от съществуващите видове могат да изчезнат до средата на 21 век.<ref>{{cite journal |author=Novacek MJ, Cleland EE |title=The current biodiversity extinction event: scenarios for mitigation and recovery |url=http://www.pnas.org/cgi/content/full/98/10/5466 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=98 |issue=10 |pages=5466  – 70 |year=2001 |pmid=11344295}}</ref> Човешката дейност е понастоящем основната причина за случващото се масово измиране<ref>{{cite journal |author=Pimm S, Raven P, Peterson A, Sekercioglu CH, Ehrlich PR |title=Human impacts on the rates of recent, present, and future bird extinctions |url=http://www.pnas.org/cgi/content/full/103/29/10941 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=103 |issue=29 |pages=10941  – 6 |year=2006 |pmid=16829570}}<br />*{{cite journal |author=Barnosky AD, Koch PL, Feranec RS, Wing SL, Shabel AB |title=Assessing the causes of late Pleistocene extinctions on the continents |journal=Science |volume=306 |issue=5693 |pages=70  – 05 |year=2004 |pmid=15459379}}</ref>, а [[глобално затопляне|глобалното затопляне]] е в състояние да ускори допълнително темпа на измиране.<ref>{{cite journal |author=Lewis OT |title=Climate change, species-area curves and the extinction crisis |url=http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/711761513317h856/fulltext.pdf |journal=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volume=361 |issue=1465 |pages=163  – 71 |year=2006 |pmid=16553315}}</ref>
 
Ролята на измирането за еволюцията зависи от неговия тип. Причините за непрекъснатото измиране с нисък темп, което засяга по-голямата част от видовете, не са добре изяснени. Вероятно се дължат на конкуренцията между видовете за общи ресурси.<ref name=Kutschera/> Промеждутъчните масови измирания са също важни, но вместо да упражняват селективно действие, те водят до драстично намаление на биоразнообразието по неопределен начин, като предизвикват еволюционен бум, ускорявайки видообразуването при оцелелите видове.<ref name="autogenerated1528"/>
Ред 181:
{{основна|Произход на живота}}
 
Произходът на [[живот]]а е предпоставка за биологичната еволюция. Разбирането, че еволюцията е протекла веднъж след като организмите са се появили и изследванията как точно е протекла, не зависи от разбирането как точно животът е започнал.<ref>{{Cite web |last=Isaak |first=Mark |year=2005 |title=Claim CB090: Evolution without abiogenesis |publisher=TalkOrigins Archive |url=http://www.talkorigins.org/indexcc/CB/CB090.html |accessdate=13 май 2007}}</ref> Научният консенсус в наши дни отразява позицията, че комплексните [[биохимия|биохимични]] съединения и реакции, в които се изразява животът, са започнали с прости химически реакции, но как точно това е станало, остава неясно.<ref>{{cite journal |author=PeretóPeret? J |title=Controversies on the origin of life |url=http://www.im.microbios.org/0801/0801023.pdf |journal=Int. Microbiol. |volume=8 |issue=1 |pages=23  – 31 |year=2005 |pmid=15906258}}</ref> Малко се знае и за ранното развитие на живота, устройството на първите живи същества, или същността и природата на [[пръв универсален общ прародител|първия универсален общ прародител]] или архаичен генофонд.<ref>{{cite journal |author=Luisi PL, Ferri F, Stano P |title=Approaches to semi-synthetic minimal cells: a review |journal=Naturwissenschaften |volume=93 |issue=1 |pages=1  – 13 |year=2006 |pmid=16292523}}</ref><ref>{{cite journal |author=Trevors JT, Abel DL |title=Chance and necessity do not explain the origin of life |journal=Cell Biol. Int. |volume=28 |issue=11 |pages=729  – 39 |year=2004 |pmid=15563395}}{{cite journal |author=Forterre P, Benachenhou-Lahfa N, Confalonieri F, Duguet M, Elie C, Labedan B |title=The nature of the last universal ancestor and the root of the tree of life, still open questions |journal=BioSystems |volume=28 |issue=1  – 3 |pages=15  – 32 |year=1992 |pmid=1337989}}</ref> Поради това, няма научен консенсус относно начина, по който е възникнал животът. Хипотезите включват авторепликиращи се молекули [[РНК]]<ref>{{cite journal |author=Joyce GF |title=The antiquity of RNA-based evolution |journal=Nature |volume=418 |issue=6894 |pages=214  – 21 |year=2002 |pmid=12110897}}</ref> и агрегиране на прости клетки в по-сложни комплекси.<ref>{{cite journal |author=Trevors JT, Psenner R |title=From self-assembly of life to present-day bacteria: a possible role for nanocells |journal=FEMS Microbiol. Rev. |volume=25 |issue=5 |pages=573  – 82 |year=2001 |pmid=11742692}}</ref>
 
=== Общ произход ===
[[Файл:Ape skeletons (bg).png|320px|мини|[[Човекоподобни]]те имат [[общ прародител]].]]
Всички [[организъм|организми]], обитаващи [[Земя]]та, имат общ прародител или произхождат от една древна генна банка.<ref>{{cite journal |author=Penny D, Poole A |title=The nature of the last universal common ancestor |journal=Curr. Opin. Genet. Dev. |volume=9 |issue=6 |pages=672  – 77 |year=1999 |pmid=10607605}}</ref> Видовете в съвременния им облик представляват етап в процеса на еволюцията. Разнообразието им е продукт на дълга поредица от събития като видообразуване и измиране.<ref>{{cite journal |author=Bapteste E, Walsh DA |title=Does the 'Ring of Life' ring true? |journal=Trends Microbiol. |volume=13 |issue=6 |pages=256  – 61 |year=2005 |pmid=15936656}}</ref> [[Общ произход|Общият произход]] на всичките организми се извежда по четири прости факта за организмите: Първо, те имат географско разпространение, което не може да се обясни с адаптацията към локалните условия. Второ, разнообразието в представителите на живия свят не е съвкупност от напълно уникални организми, а от организми, които си приличат по ред морфологични белезипризнаци. Трето, рудиментарни (закърнели) белезипризнаци продължават да съществуват, въпреки че повече не изпълняват определена функция, за сметка на това отразяват древни функционални белезипризнаци. Четвърто, благодарение на общите си белезипризнаци, организмите могат да бъдат класифицирани в йерархично подредени групи.<ref name=Darwin>{{cite book |last=Darwin |first=Charles |authorlink = Чарлз Дарвин |year=1859 |title=On the Origin of Species |place=London |publisher=John Murray |edition=1st |pages=p. 1 |url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F373&viewtype=text&pageseq=16}}. Related earlier ideas were acknowledged in {{cite book |last=Darwin |first=Charles |authorlink = Чарлз Дарвин |year=1861 |title=On the Origin of Species |place=London |publisher=John Murray |edition=3rd |pages=p. xiii |url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F381&viewtype=text&pageseq=20}}</ref>
 
Видове, съществували в миналото, също са оставили данни за еволюционната си история. [[Вкаменелост]]ите, заедно със сравнителната анатомия на съвременните организми, представляват необходимите морфологични или анатомични данни.<ref name=Jablonski>{{cite journal |author=Jablonski D |title=The future of the fossil record |journal=Science |volume=284 |issue=5423 |pages=2114  – 16 |year=1999 |pmid=10381868}}</ref> Сравнявайки анатомията на съвременните с тази на изчезналите видове, палеонтолозите могат да правят заключения за еволюционните им разклонения.
 
В последно време и изследвания върху [[биохимия|биохимичното]] сходство между организмите дават данни за общ произход. Така например всички живи клетки използват едни и същи [[нуклеинова киселина|нуклеинови киселини]] и [[аминокиселина|аминокиселини]].<ref>{{cite journal |author=Mason SF |title=Origins of biomolecular handedness |journal=Nature |volume=311 |issue=5981 |pages=19  – 23 |year=1984 |pmid=6472461}}</ref> С развитието на [[молекулярна генетика|молекулярната генетика]] става възможно да се открие запис на еволюцията в [[геном]]ите на организмите. Чрез метода на [[молекулярен часовник|молекулярния часовник]] може да се прецени въз основа на мутациите кога два вида са се обособили от един общ прародител. По този начин, при сравнение на ДНК последователностите се открива близко генетично сходство между човека и шимпанзето и се хвърля светлина за времето, когато е живял общият им прародител.<ref>{{cite journal |author=Varki A, Altheide TK |title=Comparing the human and chimpanzee genomes: searching for needles in a haystack |journal=Genome Res. |volume=15 |issue=12 |pages=1746  – 58 |year=2005 |pmid=16339373}}</ref>
 
=== Еволюция на живота ===
[[Файл:Collapsed_tree_labels_simplified_bg.PNG|мини|400px|ляво|[[Филогенетично дърво|Еволюционно дърво]], показващо разделянето на съвременните видове от техния общ прародител в центъра.<ref name=Ciccarelli>{{cite journal |author=Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P |title=Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life |journal=Science |volume=311 |issue=5765 |pages=1283  – 87 |year=2006 |pmid=16513982}}</ref> Основните три [[надцарство|надцарства]] са оцветени съответно в синьо  – [[бактерии]], зелено  – [[архайски микроорганизми]] и червено  – [[еукариоти]].]]
 
Въпреки неустановения произход на живота, ясно е, че първите организми, обитавали Земята още преди 3  – 4 милиарда години, са [[прокариоти]]те.<ref name=Ciccarelli>{{cite journal |author=Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P |title=Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life |journal=Science |volume=311 |issue=5765 |pages=1283  – 87 |year=2006 |pmid=16513982}}</ref> Те не претърпяват никакви явни промени в [[Морфология (биология)|морфологията]] или клетъчната организация до наши дни.<ref>{{cite journal |author=Schopf J |title=Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic. |url=http://www.pnas.org/cgi/reprint/91/15/6735 |journal=Proc Natl Acad Sci U S A |volume=91 |issue=15 |pages=6735  – 42 |year=1994 |pmid=8041691}}</ref>
 
[[Еукариоти]]те са следващото голямо еволюционно нововъведение. Произхождат от древни бактерии, погълнати от предшествениците на еукариотните клетки, под формата на [[ендосимбиоза|ендосимбиотичен]] съюз.<ref name="autogenerated74"/><ref name=Dyall>{{cite journal |author=Dyall S, Brown M, Johnson P |title= Ancient invasions: from endosymbionts to organelles |journal=Science |volume=304 |issue=5668 |pages=253  – 57 |year=2004 |pmid=15073369}}</ref> Погълнатата бактерия и клетката-гостоприемник претърпяват съвместна еволюция, като бактерията се развива или в [[митохондрия]], или в [[хиндрогенозома]].<ref>{{cite journal |author=Martin W |title=The missing link between hydrogenosomes and mitochondria |journal=Trends Microbiol. |volume=13 |issue=10 |pages=457  – 59 |year=2005 |pmid=16109488}}</ref> Независимо второ поглъщане на организъм от вида на [[цианобактерии]]те води до образуването на [[хлоропласт]]и във водораслите и растенията.<ref>{{cite journal |author=Lang B, Gray M, Burger G |title=Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes |journal=Annu Rev Genet |volume=33 |pages=351  – 97 |year=1999 |pmid=10690412}}<br />*{{cite journal |author=McFadden G |title=Endosymbiosis and evolution of the plant cell |journal=Curr Opin Plant Biol |volume=2 |issue=6 |pages= 513  – 19 |year=1999 |pmid=10607659}}</ref>
 
До преди 1 милиард години историята на живота е тази на едноклетъчните еукариоти, прокариоти и архайски микроорганизми. След това се появяват първите многоклетъчни организми в океаните по време на период [[Едиакара]].<ref>Cavalier-Smith T (2006). „Cell evolution and Earth history: stasis and revolution“. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470): 969  – 1006. PMID 16754610</ref><ref>{{cite journal | author = DeLong E, Pace N | title = Environmental diversity of bacteria and archaea. | journal = Syst Biol | volume = 50 | issue = 4 | pages = 470  – 8 | year = 2001|id = PMID 12116647}}</ref> Еволюцията на многоклетъчните протича в няколко независими събития, от която произлизат различни организми като [[гъби]], [[кафяви водорасли]], цианобактерии, ''Mycetozoa'' и [[миксобактерии]]те.<ref>{{cite journal |author=Kaiser D |title=Building a multicellular organism |journal=Annu. Rev. Genet. |volume=35 |pages=103  – 23 |year=2001 |pmid=11700279}}</ref>
 
Скоро след появата на първите многоклетъчни организми възниква значително биологично разнообразие в рамките само на 10 милиона години, известно като [[Камбрийски разцвет]]. По това време възникват по-голямата част от [[Класификация на организмите|типовете]] съвременни животни, както и единични еволюционни разклонения, които впоследствие измират.<ref name=Valentine>{{cite journal |author=Valentine JW, Jablonski D, Erwin DH |title=Fossils, molecules and embryos: new perspectives on the Cambrian explosion |url=http://dev.biologists.org/cgi/reprint/126/5/851 |journal=Development |volume=126 |issue=5 |pages=851  – 9 |year=1999 |pmid=9927587}}</ref> Предлагат се различни обяснения на причинителя, довел до камбрийския разцвет, като например акумулирането на [[кислород]] в [[атмосфера]]та вследствие на [[фотосинтеза]]та.<ref>{{cite journal |author=Ohno S |title=The reason for as well as the consequence of the Cambrian explosion in animal evolution |journal=J. Mol. Evol. |volume=44 Suppl 1 |pages=S23–7 |year=1997 |pmid=9071008}}<br />*{{cite journal |author=Valentine J, Jablonski D |title=Morphological and developmental macroevolution: a paleontological perspective |url=http://www.ijdb.ehu.es/web/paper.php?|journal=Int. J. Dev. Biol. |volume=47 |issue=7  – 8 |pages=517  – 22 |year=2003 |pmid=14756327}}</ref> Растенията и гъбите колонизират сушата преди около 500 милиона години, последвани от [[членестоноги]]те и другите животни.<ref>{{cite journal |author=Waters ER |title=Molecular adaptation and the origin of land plants |journal=Mol. Phylogenet. Evol. |volume=29 |issue=3 |pages=456  – 63 |year=2003 |pmid=14615186}}</ref> [[Земноводни]]те се появяват преди около 300 милиона години, следвани от първите представители на [[амниота]], след това възникват [[бозайници]]те преди около 200 милиона години и [[птици]]те преди около 100 милиона години (и двата от [[влечуги|влечугоподобни]] еволюционни разклонения). Въпреки еволюцията на тези едроразмерни животни, прокариотните микроорганизми, подобни на тези, възникнали в началото, продължават успешно своето съществуване и доминират живота на Земята, представлявайки по-значителната му част и като [[биомаса]], и като брой видове.<ref name=Schloss/>
 
== История на еволюционната мисъл ==
Идеите, свързани с еволюцията, като например [[общ произход|общия произход]] и [[трансмутация на видовете|трансмутацията на видовете]] съществуват поне от 6 век пр.н.е., в тълкуванията на гръцкия философ [[Анаксимандър]]<ref> Wright, S (1984). Evolution and the Genetics of Populations, Volume 1: Genetic and Biometric Foundations. The University of Chicago Press. ISBN 0-226-91038-5.</ref> И други са изразявали подобни идеи, сред които гръцкият философ [[Емпедокъл]], римският философ и поет [[Лукреций]], арабският биолог [[Ал-Джахиц]],<ref>Zirkle C (1941). "Natural Selection before the „Origin of Species“". Proceedings of the American Philosophical Society 84 (1): 71  – 123.</ref> персийският философ [[Ибн Мискавейх]], представителите на средновековното ислямско философско сдружение „[[Братя на чистотата]]“,<ref>Muhammad Hamidullah and Afzal Iqbal (1993), The Emergence of Islam: Lectures on the Development of Islamic World-view, Intellectual Tradition and Polity, p. 143  – 144. Islamic Research Institute, Islamabad.</ref>, както и китайският философ [[Цуанг Ци]].<ref>A Source Book In Chinese Philosophy", Chan, Wing-Tsit, p. 204, 1962</ref> С увеличаване на познанията по биология през 17 век, еволюционните идеи са били развити от неколцина философи, сред които [[Пиер Мопертюи]] (1745) и [[Еразмус Дарвин]] (1796).<ref>{{cite book|author=Terrall, M|date=2002|title=The Man Who Flattened the Earth: Maupertuis and the Sciences in the Enlightenment|publisher=The University of Chicago Press|isbn=978-0226793610}}</ref> Идеите на биолога [[Жан-Батист Ламарк]] за [[трансмутация на видовете|трансмутацията на видовете]] оказват голямо влияние. [[Чарлз Дарвин]] формулира идеята си за [[естествен отбор|естествения отбор]] през 1838 г. и работи по свързаната с нея теория до 1858 г., когато [[Алфред Ръсел Уолъс]] му изпраща за прочит собствената си теория, подобна на тази на Дарвин. Двете теории биват представени пред Лондонското Линейско общество в два отделни доклада.<ref>{{cite journal|author=Wallace, A|coauthors= Darwin, C|url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F350&viewtype=text&pageseq=1|title=On the Tendency of Species to form Varieties, and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection|journal=Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology|volume=3|date=1858|pages=53  – 62|accessdate=13 май 2007}}</ref> В края на 1859 г. Дарвин публикува ''[[Произход на видовете]]'', където обяснява естествения отбор и дава доказателства в подкрепа на увеличаващото се приемане на еволюцията като явление.
 
Дебатите около механизмите на еволюцията продължават. Дарвин не е можел да обясни източника на унаследяемитенаследствените вариации, върху които естественият отбор би упражнил своето влияние. Подобно на Ламарк, той е смятал, че родителите предават на своето поколение адаптациите, които са придобили по време на живота си,<ref>{{cite web|url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F391&pageseq=136 |title=Effects of the increased Use and Disuse of Parts, as controlled by Natural Selection |accessdate=28 декември 2007 |author=Darwin, Charles |date=1872 |work=On the Origin of Species. 6th edition, p. 108 |publisher=John Murray }}</ref>  – теория, която впоследствие става известна под името [[ламаркизъм]].<ref>{{cite book |author=Leakey, Richard E.; Darwin, Charles |title=The illustrated origin of species |publisher=Faber |location=London |year=1979 |isbn=0-571-14586-8 }} p. 17  – 18 <!--superseded source {{cite journal |author=Stafleu F |title=Lamarck: The birth of biology |journal=Taxon |volume=20 |pages=397–442 |year=1971 |pmid=11636092 |doi=10.2307/1218244 }}--></ref> През 1880 г. обаче експериментите на [[Аугуст Вайсман]] показват, че промените от употреба или неупотреба не се наследяват, поради което в научните среди ламаркизмът постепенно изпада в немилост.<ref>Ghiselin, Michael T. [http://www.textbookleague.org/54marck.htm The Textbook Letter]. The Textbook League. Септември/октомври 1994. Посетен на23 януари 2008.</ref><ref>{{cite book|author=Magner, LN|date=2002|title=A History of the Life Sciences, Third Edition, Revised and Expanded|publisher=CRC|isbn=978-0824708245}}</ref> Още по-важен е и фактът, че Дарвин не е можел да обясни как белезитепризнаците се предават от поколение на поколение. През 1865 г. [[Грегор Мендел]] открива, че белезитепризнаците се [[Закони на Мендел|унаследяват]] по предвидим начин.<ref name="Weiling">{{cite journal |author=Weiling F |title=Historical study: Johann Gregor Mendel 1822  – 1884 |journal=Am. J. Med. Genet. |volume=40 |issue=1 |pages=1  – 25; discussion 26 |year=1991 |pmid=1887835}}</ref> Когато през 1900 г. трудът на Мендел бива преоткрит, разликите в мненията относно скоростта на еволюцията, предсказана от първите генетици и тези на [[биостатистика|биометриците]] води до разрив между менделовия и дарвиновия модел на еволюцията.
 
Противоречието бива изгладено през 1930 г. от биолози като [[Роналд Фишер]]. В резултат на тяхната работа, еволюцията чрез естествения отбор бива съчетана с менделовата унаследяемостнаследственост и дава началото на [[синтезирана теория за еволюцията|съвременната теория за еволюцията]].<ref>{{cite book | last = Bowler | first = Peter J.| year = 1989 | title = The Mendelian Revolution: The Emergence of Hereditarian Concepts in Modern Science and Society | publisher = Johns Hopkins University Press | location = Baltimore|isbn=978-0801838880}}</ref> Идентифицирането през 1940 г. на [[ДНК]] като генетичен материал от [[Осуалд Ейвъри]] и неговите колеги и последващото публикуване през 1953 г. на структурата на ДНК от [[Джеймс Уотсън]] и [[Франсис Крик]] демонстрират физичната основа на наследствеността. Оттогава насам [[генетика]]та и [[молекулярна биология|молекулярната биология]] стават основни дялове от [[еволюционна биология|еволюционната биология]] и довеждат до революция в областта на [[филогенетика]]та.<ref name="Kutschera2">{{cite journal |author=Kutschera U, Niklas K |title=The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis |journal=Naturwissenschaften |volume=91 |issue=6 |pages=255  – 76 |year=2004 |pmid=15241603}}</ref>
В първите десетилетия от своето развитие, еволюционната биология привлича учени основно от традиционно таксономично ориентираните дисциплини, чиито специализирани знания за определени организми повдигат общи еволюционни въпроси. Когато еволюционната биология се издига до нивото на академична дисциплина, особено след развитието на съвременната теория за еволюцията, учените от биологичните науки стават мнозинство.<ref name="Kutschera" /> В наши дни, с изследвания в областта на еволюционната биология се занимават учени от широк спектър от научни области, като [[биохимия]], [[екология]], [[генетика]] и [[физиология]], а еволюционните понятия се използват и в по-отдалечени научни области като [[психология]], [[медицина]], [[философия]] и [[информатика]].
 
Ред 215:
[[Файл:Editorial_cartoon_depicting_Charles_Darwin_as_an_ape_(1871).jpg|150px|мини|Карикатура на [[Чарлз Дарвин]] като [[човекоподобни|човекоподобна]] маймуна: израз на отхвърляне на еволюцията в културен аспект.]]
 
През 19 век, и по-специално преди публикуването на ''„[[Произход на видовете]]“'', идеята, че животът е еволюирал, е била повод за академични дебати над философските, социалните и религиозните измерения на еволюцията. В съвременния чисто научен аспект такъв спор не съществува  – предположението, че еволюцията в биологията се осъществява чрез механизма на естествения отбор е възприета за стандарт в [[научна литература|научната литература]].<ref>За обзор на противоречията от философско, религиозно и космологично естество, вижте: {{cite book|last=Dennett|first=D|title=Darwin's Dangerous Idea|Darwin's Dangerous Idea: Evolution and the Meanings of Life|publisher=Simon & Schuster|date=1995|isbn=978-0684824710}}<br />* За възприемането на еволюцията в науката и обществото през 19 и началото на 20 век, вижте: {{cite web | last = Johnston | first = Ian C. | title = History of Science: Origins of Evolutionary Theory | work = And Still We Evolve | publisher = Liberal Studies Department, Malaspina University College | url =http://www.mala.bc.ca/~johnstoi/darwin/sect3.htm| accessdate =24 май 2007}}<br />*{{cite book|author=Peter J. Bowler|last=Bowler|first=PJ|title=Evolution: The History of an Idea, Third Edition, Completely Revised and Expanded|publisher=University of California Press|isbn=978-0520236936|date=2003}}<br />*{{cite journal |author=Zuckerkandl E |title=Intelligent design and biological complexity |journal=Gene |volume=385 |pages=2  – 18 |year=2006 |pmid=17011142}}</ref> Еволюцията все още е предмет на спорове в някои кръгове извън научната общност.
 
Въпреки че множество религии и религиозни деноминации са съгласували изповядваната от тях вяра с еволюцията посредством различни идеи за [[теистична еволюция]], много [[креационизъм|креационисти]] вярват, че еволюцията противоречи на [[митове за сътворението|митовете за сътворението]], присъщи на техните религии.<ref>{{cite web|url=http://www.answersingenesis.org/home/area/re1/chapter1.asp|title=Evolution & creation, science & religion, facts & bias|last=Sarfati|first=J|publisher=[http://www.answersingenesis.org/ Answers in Genesis]|accessdate=16 април 2007}}</ref> Самият Дарвин още навремето разбира, че най-спорният аспект на еволюционната мисъл е приложението ѝ? при [[еволюция на човека|произхода на човека]]. В някои страни, на първо място САЩ, напрежението между научни и религиозни учения подхранва текущия спор [[спорът "Сътворение или еволюция?"|„Сътворение или еволюция?“]], в същността си религиозен конфликт, изразен в политиката и общественото образование.<ref>{{cite journal |author=Miller JD, Scott EC, Okamoto S |title=Science communication. Public acceptance of evolution |journal=Science |volume=313 |issue=5788 |pages=765  – 66 |year=2006 |pmid=16902112}}</ref> Въпреки че други научни области, като [[космология]]та и [[науки за Земята|науките за Земята]], също противоречат на буквални интерпретации на редица религиозни текстове, много религиозни представители се противопоставят твърдо <!-- предимно --> на еволюционната биология.
 
Еволюцията е била използвана в подкрепа на философските позиции за поощряване на [[дискриминация]]та и [[расизъм|расизма]]. [[Евгеника|Евгенистичните]] идеи на [[Френсис Галтън]] са развити в подкрепа на твърдението, че човешкият генофонд би трябвало да бъде подобрен чрез политика на генна селекция, със стимулиране за размножаване на тези индивиди, които са от „доброкачествен материал“. За останалите от „недоброкачествен материал“ се предвиждат мерки като [[принудителна стерилизация]], [[пренатална диагностика]], [[контрол на раждаемостта]] и дори [[убийство|убиване]].<ref>{{cite journal |author=Kevles DJ |title=Eugenics and human rights |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=10445929 |journal=British Medical Journal|BMJ |volume=319 |issue=7207 |pages=435  – 8 |year=1999 |pmid=10445929}}</ref> Друг пример за разширено тълкуване на еволюционната теория, което днес широко се смята за неоправдано, е [[социален дарвинизъм|социалният Дарвинизъм]]. С този термин се нарича формулираната през 18 век [[малтусианство|малтусианска теория]] на [[виги]]те. Тя е развита от [[Хърбърт Спенсър]] въз основа на идеите на [[Томас Малтус]] за „[[оцеляване на най-приспособения]]“ в икономически условия и в човешкото общество като цяло. Теорията е подложена на критики за това, че оправдава [[социална несправедливост|социалната несправедливост]], расизма и [[империализъм|империализма]].<ref>За историята на евгениката и еволюцията, вижте {{cite book|first=D |last=Kevles |date=1998 |title=In the Name of Eugenics: Genetics and the Uses of Human Heredity |publisher=Harvard University Press|isbn=978-0674445574}}</ref> В наши дни обаче учените и философите смятат, че тези идеи нито са били обусловени от еволюционната теория, нито са подкрепени с данни. <ref>{{cite journal |author=Allhoff F |title=Evolutionary ethics from Darwin to Moore |journal=History and philosophy of the life sciences |volume=25 |issue=1 |pages=51  – 79 |year=2003 |pmid=15293515}}</ref>
 
== Приложения ==
Едно от основните приложения на еволюцията е [[изкуствен отбор|изкуственият отбор]], или целенасоченото селектиране на определени белезипризнаци в популация от организми. Хората са използвали изкуствената селекция в течение на хилядолетия при опитомяването на растения и животни.<ref>{{cite journal |author=Doebley JF, Gaut BS, Smith BD |title=The molecular genetics of crop domestication |journal=Cell |volume=127 |issue=7 |pages=1309  – 21 |year=2006 |pmid=17190597}}</ref> В последно време изкуствената селекция става основна част от [[генно инженерство|генното инженерство]], със [[селектируем маркер|селектируеми маркери]] като гени, резистентни на антибиотици, използвани за промяна на ДНК в [[молекулярна биология|молекулярната биология]].
 
Понеже еволюцията е в състояние да даде начало на високо оптимизирани процеси и системи, тя намира множество приложения в [[информатика]]та. В това отношение, симулирането на еволюцията с използването на [[Еволюционен алгоритъм|еволюционни алгоритми]] и [[изкуствен живот]] започва с разработките на Нилс Аал Баричели през 1960 г. и бива разширено от [[Алекс Фрейзър (учен)|Алекс Фрейзър]], който публикува редица статии върху симулирането на изкуствен отбор.<ref>{{cite journal |author=Fraser AS |title=Monte Carlo analyses of genetic models |journal=Nature |volume=181 |issue=4603 |pages=208  – 9 |year=1958 |pmid=13504138}}</ref> [[Изкуствена еволюция|Изкуствената еволюция]] става широко признат оптимизационен метод, резултат от работата на [[Инго Рехенберг]] през 60-те и 70-те години на XX век, който прилага [[Еволюционна стратегия|еволюционни стратегии]] с цел разрешаване на сложни инженерни задачи.<ref>{{cite book |last=Rechenberg |first=Ingo |year=1973 |title=Evolutionsstrategie  – Optimierung technischer Systeme nach Prinzipien der biologischen Evolution (PhD thesis) |publisher=Fromman-Holzboog | език = de}}</ref> [[Генетичен алгоритъм|Генетичните алгоритми]] стават популярни след публикациите на [[Джон Холанд]].<ref>{{cite book |last=Holland |first=John H. |year=1975 |title=Adaptation in Natural and Artificial Systems | publisher=University of Michigan Press | isbn = 0262581116}}</ref> С нарастването на научния интерес, увеличението на мощта на компютрите дава възможност за практическо приложение, включващо автоматична еволюция на компютърни програми.<ref>{{cite book |last=Koza|first=John R. |year=1992 |title=Genetic Programming| subtitle=On the Programming of Computers by Means of Natural Selection | publisher=MIT Press}}</ref> Еволюционните алгоритми биват използвани за решаване на мултидименсионални проблеми (по-ефикасно отколкото софтуера, създаден от програмисти), както и за оптимизиране дизайна на системи.<ref>{{cite journal |author=Jamshidi M |title=Tools for intelligent control: fuzzy controllers, neural networks and genetic algorithms |journal=Philosophical transactions. Series A, Mathematical, physical, and engineering sciences |volume=361 |issue=1809 |pages=1781  – 808 |year=2003 |pmid=12952685}}</ref>
 
== Източници ==
Ред 231:
== Използвана литература ==
* Вучков, К. Желязкова, В. А. Петков. ''Спорни теории при изучаването на еволюционните учения''. Издателство на Тракийския университет, Стара Загора, 2003.
* Генчев, Генчо. ''Генетика  – проблеми, постижения, перспективи''. Земиздат, София, 1978, стр. 11  – 94
* [[Ричард Докинс|Докинс, Ричард]]. ''Себичният ген''. Университетско издателство „Свети Климент Охридски“, София, 1998.
* [[Ричард Докинс|Докинс, Ричард]]. ''Най-великото шоу на земята. Доказателствата за еволюцията.'' ИК „ИнфоДАР“, София, 2011.
* ''Еволюция и екология''. [[Съюз на учените в България]], София, 2004.
* Каменова, Елена. ''Ръководство по практическа генетика''. Университетско изд. „Еп. Константин Преславски“, Шумен, 2001, стр. 179  – 185
* Кацарски, Иван. ''Родът Homo: Тяло, поведение и език в еволюция''. Велико Търново, 2004.
* Константинов, Христо. ''Структурната еволюция  – общи закони при норма и патология''. София, 1984.
* Медников, Борис. ''Еволюцията днес''. Варна, 1982.
* Николов, Тодор Г. ''Глобални предизвикателства пред човечеството: Динамичната Земя; Ускорението на еволюцията и проблемът за устойчивото развитие''. Академично издателство „Проф. Марин Дринов“, София, 2006.
* Николов, Тодор Г. ''Дългият път на живота''. БАН, София, 1994.
* Николов, Тодор Г. ''Основи на палеонтологията и историчната геология''. София, 2002, стр. 120  – 159
* Попов, Петър Т. ''Теория на еволюцията''. Университетско издателство „Свети Климент Охридски“, София, 1991.