Кръгли червеи: Разлика между версии
Изтрито е съдържание Добавено е съдържание
м Removing Link FA template (handled by wikidata) |
Редакция без резюме |
||
Ред 1:
{{Taxobox
| image = Soybean cyst nematode and egg SEM.jpg
| image_caption = ''Heterodera glycines'' с яйце
| regnum = Animalia
| regnum-bg = [[Животни]]
Ред 15:
'''Кръглите червеи''' (''Nematoda'' или '''Нематоди''') са таксономичен тип безгръбначни животни, едни от най-разпространените със значителен процент от тях [[паразит]]и по растения, хора и животни. Срещат се в сладка и солена вода, както и на сушата. Биват разглеждани като един от типовете от групата на двойносиметричните животни наречена [[червеи]]. Счита се, че нематодите са група в биологически прогрес. По широтата на техните приспособления на живот в разнообразни биотопи и различни екологични условия те съперничат на бактериите и протозоите.
Тялото има вретеновидна или нишковидна форма с дължина от 0,1 микрона, до над 8 метра при ''[[Placentonema gigantissima]]''<ref name="cougarnet">{{Цитат уеб | уеб_адрес = http://www.mactode.com/page21/files/Placentonema_gigantissima.pdf | заглавие = Гигантская нематода из плаценты китообразных
== Обща характеристика ==
Смята се, че са известни около 25% от видовете, което се дължи на много неописани, свободно живеещи видове. От известните видове 35% са паразити. Изучени са най-вече патогенните паразити. Известна е ролята на нематодите в кръговрата на веществата в биосферата. Числеността им в природните биоценози е огромна. Например в 1 m<sup>3</sup> почва
Нематодите имат висока интензивност на обмяната, кратки жизнени цикли и голяма численост. Това ги прави деструктури на огромна органична материя, т.е. кръговрат на веществата. Кратките жизнени цикли и постоянния брой клетки ги прави подходящи за изследвания. Нематодите са с най-многочислени популации в сравнение с всички безгръбначни от клас [[Metazoa]]. Сред морските видове има разнообразни екологични групи.
Ред 25:
[[Файл:Eophasma jurasicum.JPG|thumb|''Eophasma jurasicum'', фосилен остатък от нематода]]
За първи път групата на нематодите е класифицирана от [[Карл Рудолфи]] през 1808 г.<ref name="phylumname">[[Benjamin Goodwin Chitwood|B. G. Chitwood]], 1957, {{cite web|url=http://plpnemweb.ucdavis.edu/Nemaplex/General/Phylumname.htm|title=Phylum name.|archiveurl=http://www.webcitation.org/6CXqBZkjw|archivedate=2012-11-29}}</ref> и наречена от него '''Nematoidea''' ({{lang-grc|νῆμα}}, ''gen.'' {{lang-grc2|νήματος}}
Таксономията на нематодите търпи непрекъснато развитие и промени както в миналото, така и днес. Положението на някои систематични групи като класове, подкласове и разреди непрекъснато се е меняло от различните таксономи.<ref name="zootaxa2011">{{Цитат уеб | уеб_адрес = http://www.mapress.com/zootaxa/2011/f/zt03148p095.pdf | заглавие = Phylum Nematoda Cobb 1932 | достъп_дата = 2013-08-19 | автор = Hodda, Mike. | дата = 2011 | издател = [[Zootaxa]] | език = en }}</ref><ref name="zootaxa2011" /><ref name="Малахов1986">{{cite book|title = Нематоды: строение, развитие, система | author=
* Подклас ''Adenophorea'' Linstow, 1905 (или ''Aphasmidia'' Chitwood et Chitwood, 1933) с разреди ''Chromadorida'' (по-късно е разделен на разредите ''Araeolaimida, Desmodorida, Desmoscolecida, Monhysterida'') и ''Enoplida'' (по-късно е разделен на разредите ''Dorylaimida, Mermithida, Muspiceida, Trichocephalida'')
* Подклас ''Secernentea'' Linstow, 1905 (или ''Phasmidia'' Chitwood et Chitwood, 1933). Първоначално този подклас също е бил с два разреда ''Rhabditida'' и ''Spirurida'' които на по-късен етап биват раздробени на разредите ''Aphelenchida, Ascaridida, Camallanida, Diplogasterida, Rhabdiasida, Rhabditida, Spirurida, Strongylida, Tylenchida''.
Ред 40:
| volume = 19
| issue = 6
| pages =
| last = Lambshead
| first = P. J. D.
Ред 94:
* Епикутикула. Започва с гликокаликсен слой. След него има тънка осмофилна мембрана (до 100 [[Ангстрьом|Å]]). При много видове има вътрешен осмофилен слой. Съществува и един електронно светъл слой с неясна функция. Външният осмофилен задължителен слой може да има няколко подслоя. Така е при някои морски нематоди, където изпълнява функция на клетъчна мембрана. При подклас [[Enoplia]] се виждат много пори и браздички, които достигат до мезокутикулата, което и дава възможност да се свързва директно с външната среда.
* Екзокутикула. Този слой е с дебелина от 0,5 до 170 Å. Има набразден хомогенен слой, с надлъжни фибрили и слой на напречни миофибрили. Набразденият слой има правилно ориентирани белтъчни молекули, които образуват структура наподобяваща на [[кристална решетка]].
* Мезокутикула. Този слой е най-широк и с разнообразни подслоеве. Често има пространства пълни с течност или рехава материя. При някои достига дебелина до 70% от цялата кутикула. Подслоевете са от косо разположени влакна, които са под ъгъл 60
* Ендокутитула. Приляга плътно върху хиподермата. Има относително хомогенна структура без влакна. Наблюдава се редуване на плътни и по-рехави слоеве. Много често се образува вълниста повърхност.
Ред 100:
Кутикулата е най-сложна при свободно живеещите морски видове. Визуалната дебелина не отговаря на подслоевете. Пропускливостта е по-малка при по-малко слоеве. При морските свободно живеещи видове кутикулата е особена. При малките по размери и низшите нематоди се наблюдава раздробяване при устния отвор. Вътрешният слой на екзокутитулата се прикрепва към стомата или достига до фаринкса. Това води до раздалечаване на екзо- и ендокутикулата. Склеротизира се един слой от ендокутикулата, който се присъединява към стените на стомата, образувайки вътрешния слой на предния главов край.
С кутикула са покрити всички вътрешни органи с ектодермален произход
Функциите на кутикулата при нематодите са в няколко направления:
Ред 108:
=== Хиподерма ===
Хиподермата представлява епителна тъкан разположена под кутикулата. Тя е сравнително по-дебел от кутикулата слой<ref name=Големански1>Големански 2003, стр. 118.</ref>. Съставена е от две основни части
* Клетъчна. Тази хироделма има по-тънка и по-дебела част. Тънката е плътна и навлиза в субкутикулата. По-дебелата е с ядро и клетъчни органели
* Синцитиална. При тази хиподерма клетъчните стени се лизират и се получава обща цитоплазма. Така се превръща в зървесто-влакнеста структура<ref name=Матов2>Матов К, 1953, стр. 305.</ref>. Характерна е за възрастните екземпляри.
При паразитите хиподермата е пронизана с опорни влакна (тонфибрили) разделени в няколко слоя. И сега има малки по размери нематоди (Rhabditia), които имат клетъчна хиподерма. Тя обикновено се съчетава с постоянния клетъчен състав на целия нематод. Хиподермата е потънал епител, но се нарича така заради специфична вътрешна структура – особености на клетката и обща архитектоника. Тази специфичност е свързана с биомеханиката на движение, което е синусоидално и изисква тясна връзка и участие на кутикулата, хиподермата и телесната празнина. При напречен пререз се наблюдава, че
Функциите на хиподермата се изразяват в няколко направления:
Ред 130:
По отношение на броя на клетките в напречен срез мускулатурата бива:
* Меромиарна (Meromiaria) – броят им е 8, по две клетки във всяко влакно<ref name=Матов2>Матов К, 1953, стр. 305.</ref>. Характерни са за малките нематоди и коренспондират с постоянен клетъчен състав. Характерно е за подкласовете [[Rhabditia]] и [[Chromadoria]], и при малките зоопаразити.
* Полимиарна (Polymiaria)
* Холомиарна (Holomiaria)
Мускулатурата е с много специфична инервация
=== Телесна празнина ===
[[Файл:Nematoda-Anatomy.svg|thumb|Схема на анатомичното устройство на хермафродитен нематод<br />1
Кутикулната обвивка съвместно с хиподермата ограждат телесна празнина наречена шизоцьол, псевдоцьол<ref name=Големански2>Големански 2003, стр. 119.</ref> или схизоцел<ref name=Големански2>Големански 2003, стр. 119.</ref>. Първоначално се е приемало, че псевдоцьолът е изпълнен с течност, която е хидростатичен вътрешен скелет. В началото на ХХ век се установява, че малките по размери нематоди нямат такава течност. При тях между органите има тъмно вещество с неясна природа. Нарича се изолационна тъкан, която се състои от прегради, явяващи се производни на няколко съединителнотъканни клетки. Лакуните между тях са запълнени с течност, а у други съединителната тъкан образува своеобразен [[мезентериум]], на който се прикрепя хранопровода или други органи<ref name=Матов1>Матов К, 1953, стр. 306.</ref>.
Псевдоцьолът е в постоянно [[тургур]]но състояние, благодарение, на което се поддържа определена форма на тялото<ref name=Големански2>Големански 2003, стр. 119.</ref>. Химичният състав на течността е от белтъци и от неутрални [[мукополизахариди]]. Сред това вещество се вижда гъста мрежа от преплетени тънки влакна. При по-големите по размери нематоди има течност и между органелите. В нея има клетъчни елементи – целомоцити, които имат [[фагоцитоза|фагоцитираща функция]].
Целомоцитната клетка е с много вакуоли, изпълнени с вещество. Ядрото е разположено в периферията, [[хроматин]]ът е доста концентриран. В цитоплазмата
Функцията на течността или аморфното вещество се изразява в:
Ред 158:
=== Храносмилателна система ===
Храносмилателната система започва от предния край на тялото с уста, която е окръжена от три или повече устни. Те я прикриват и изпълняват и осезателна функция<ref name=Коларов1>Коларов 2008, стр. 43.</ref>. При различните видове в зависимост от начина на живот и храненето се наблюдават редица приспособления в устата. Така например при някои хищни и паразитни нематоди в устата има малки кутикулни зъбчета. При паразитните нематоди по растенията (фитонематоди) е развит специализиран пробивно-смучещ орган
=== Отделителна система ===
Ред 166:
=== Нервна система ===
Нервната система е образувана от окологлътъчен нервен пръстен. Този пръстен е начало на няколко нервни ствола, излизащи от него. Напред към предния край на тялото и устата тръгват шест къси нервни кордона, които по дължината си се съединяват посредством напречни полуовални комисури. Към задната част на тялото също тръгват шест нервни ствола. Два от тях са особено добре развити и се разполагат по дължината на гръбното и коремното удебеление на хиподермата. Задните нервни стволове също се свързват посредством напречни комисури. Гръбният нервен ствол инервира двете гръбно разположени мускулни ленти, а коремният
=== Сетивни органи ===
Ред 177:
Женската полова система обикновено е от един чифт яйчници, следва яйцепровод, който завършва в чифтна матка. Яйцата се оплождат в матката. Оплодени те се изхвърлят навън през женския полов отвор (влагалище). При повечето нематоди половият отвор се намира в предната третина на тялото.
Мъжката полова жлеза е също единична, преминава в семепровод, а от там към дебел семеизпразнителен канал. Последният завършва в задното черво пред аналния отвор. Гръбно на това място е разположен чифтен копулационен апарат, в който обикновено има две кутикулни игли или [[спикул]]и, които спомагат [[копулация]]та. Те се издават пред аналния отвор навън и се вкарват във влагалището на женските. Така се излива семенната течност. Много нематоди имат и т.нар. копулационна бурза. Тя представлява странично разширение на опашната част и подпомага обхващането на женската при копулация. [[Сперматозоид]]ите при нематодите са нетипични
== Физиологични особености ==
=== Хранене ===
Свободноживеещите нематоди се хранят главно с по-дребни от тях микроскопични организми като [[протозои]], [[бактерии]], [[ротатории]], [[дрожди]], гъбни хифи и [[водорасли]]<ref name=Големански2>Големански 2003, стр. 119.</ref>. По отношение на храненето си биват:
Line 189 ⟶ 188:
Паразитните видове се хранят със сокове на гостоприемника. Фитонематодите имат и външно храносмилане. С помощта на стилета, те впръскват в тъканите на нападнатите растения смилателни ферменти, произвеждани в специализирани жлези на хранопровода. След частичното смилане съдържанието се поема и всмуква в организма през стените на средното черво<ref name=Големански2>Големански 2003, стр. 119.</ref>. Паразитиращите у хора и животни нематоди според използвания субстрат биват:<ref name=Матов3>Матов К, 1953, стр. 307.</ref>
* Хранещи се от чревния химус на гостоприемника.
* Хематофаги
* Хистофаги
Със самите нематоди се хранят различни видове [[гъби]], които ги улавят със своите хифи, [[акари]] и ларви на [[насекоми]]<ref name=Германов1>Германов 1992, стр. 64.</ref>.
=== Размножаване и биологичен цикъл ===
При повечето нематоди развитието е пряко и се извършва във външната среда без смяна на гостоприемници и смяна на поколенията. Те спадат към екологичната група на геохелминтите. От снесените яйца се развиват ларви
В онтогенетичното развитие на нематодите се наблюдава четирикратно линеене със съответно четири ларвни статия и един имагинален. Ембрионалното развитие при някои става във външната среда, при други в матката. В постембрионалното развитие имадве фази: екзогенна
== Литература ==
* Германов, А.
* Големански В., „Зоология Безгръбначни животни“, УИ „Епископ Константин Преславски“, второ издание 2003, ISBN 954-577-187-9
* Камбуров П., Василев И., Георгиева Д., Каменов Й., Койнарски В.,
* Коларов Я., „Зоология“, УИ „Паисий Хилендарски“, 2008, ISBN 978-954-423-421-8
* Матов К, „Ветеринарна паразитология“, Първа част
== Източници ==
|