|
[[Файл:Vesalius Fabrica p178.jpg|мини|250п|Мускулите на човешкото тяло.]]
'''Мускул''' ({{lang-la|на=от|musculus}}, „[[Мишки|мишле]]“) се нарича основната анатомична единица на [[мускулна система|мускулната система]], част от [[опорно-двигателна система|опорно-двигателната система]] на висшите [[животни]], образувана от средния зародишен лист на [[Ембрион|ембрионитеембрион]]ите. Мускулите са еднакво устроени органи, които имат способността да се съкращават и след това отново да се разпускат. Функцията на мускулите е да упражняват статично въздействие или да предизвикват движение на части от тялото, включително на вътрешни органи. Двигателната активност е продукт на нервномускулната система и е дейност, която отличава коренно животните от [[Растения|растениятарастения]]та. Движението е резултат на биологично енергийна трансформация, наречена хемомеханично предаване. Всеки мускул е образуван от голямо количество контрактилни елементи мускулни [[клетки]] или влакна, които са носители на основното свойство на мускулите. Те са с просто устройство, съдържат само [[клетъчно ядро]] и голяма [[цитоплазма]], както и съкращаващи се влакна, които могат да променят размера на клетката. В двигателния процес [[Аденозинтрифосфат|аденозинтрифосфатааденозинтрифосфат]]а (АТФ) се превръща от мускулната клетка в движение или сила.
Мускулите се разделят на скелетни, сърдечни и гладки. Съкращаването на сърдечните и гладките мускули протича несъзнателно и работата им е необходима за оцеляването на животното. Примери за това са работата на [[сърце]]то или [[перисталтика]]та, която придвижва храната през [[храносмилателна система|храносмилателната система]]. Съзнателното съкращаване на скелетните мускули се използва за придвижване и обикновено може да бъде прецизно контролирано.
==== Скелетна ====
Тя е образувана от влакна, които погледнати под [[микроскоп]] изглеждат напречнонабраздени. Изгражда мускулите на [[Туловище|туловищетотуловище]]то, [[Крайник|крайниците]] и [[Глава|главатаглава]]та. Чрез съкращението ѝ се осъществява придвижването на тялото в пространството. Съкращенията на напречнонабраздената мускулна тъкан са волеви – настъпват по желание на човека. Мускулатурата на [[Скелет|скелетаскелет]]а е изградена от скелетна мускулатера и малко хлабава влакнеста тъкан, която огражда мускулните съдове и [[Нерв|нервинерв]]и. Отвън мускулите са покрити от дебела капсула от уплътнена влакнеста тъкан наречена епимизиум. Напречнонабраздена мускулна тъкан – има дълги многоядрени клетки, като ядрата са разположени в периферията на клетките, под [[клетъчната мембрана]]. При наблюдение с микроскоп на напречнонабраздената мускулна тъкан клетките имат тъмни и светли ивици, което се дължи на миофибрилите, откъдето е получила и името си. Тези мускулни влакна изграждат скелетните мускули и извършват бързи и мощни съкращения с кратък период на почивка, затова се изморяват лесно. Съкращават се волево под действието на импулси, идващи от [[Мозъчна кора|кората]] на [[Главен мозък|главния мозък]]. Заема 40% от масата на тялото. Напречната набразденост на мускулите е възникнала още в ранните етапи на [[еволюция]]та.
Различните типове скелетномускулни влакна могат да се класифицират на базата на:
Двата вида влакна съдържат изоензими, които се различават по начина, по който разцепват АТФ. Това пък определя скоростта за максимално скъсяване на мускулните влакна. Влакна, съдържащи миозин с висока АТФ активност биват бързи, а тези с миозин с по-ниска АТФ активност са бавни. Бързите мускулни влакна се съкращават бързо, но за сметка на това се уморяват бързо.
* По главния път използван за образуване на АТФ:
** Оксидативни влакна. Съдържат множество [[митохондрии]] и в резултат на това имат висок капацитет на окислително фосфорилиране. Заобиколени са от множество [[кръвоносни съдове]] и съдържат големи количества от [[Протеин|протеинапротеин]]а [[миоглобин]]. Последният придава тъмночервен цвят на мускулите и осигурява малки кислородни запаси във влакното.
** Гликолитични влакна. Тези влакна имат малко количесва митохондрии, но за сметка на това имат голяма концентрация на гликолитичен [[ензим]] и запас от [[гликоген]]. Заобиколени са от по-малко кръвоносни съдове и имат по-малко количество миоглобин. Това обезцветява влакното, поради което се нарича бяла мускулатура. Обикновено гликолитичните влакна имат по-голям диаметър от оксидативните.
==== Гладка ====
Състои се от къси, гладки влакна, които не са напречнонабраздени, а гладки погледнати през микроскоп. Изгражда кухите вътрешни органи – [[стомах]], [[черва]], кръвоносни съдове и др. От съкращението ѝ зависят жизненоважни процеси като [[Дишане|дишанетодишане]]то, [[Кръвообращение|кръвообращениетокръвообращение]]то и [[Храносмилане|храносмиланетохраносмилане]]то. Съкращението на гладката мускулна тъкан е неволево – не се извършва по желанието на човека (неволева). Контрахира се бавно, но развива голяма контрактилна и натискна сила. Изградена е от вретеновидни клетки с едно ядро, разположено в центъра. Миофибрилите трудно се различават с микроскоп, затова и е наречена така. Извършва бавни ритмични съкращения без признаци на умора и за разлика от напречнонабраздената, се контролира от [[Вегетативна нервна система|вегетативната нервна система]]. Повишаването на [[Температура|температурататемпература]]та води до разширяването им, а студа стимулира съкращението им. Изгражда стените на [[Храносмилателна система|храносмилателната]], [[Отделителна система|отделителната]], [[Дихателна система|дихателната система]] и на кръвоносните съдове.
[[Хистология|Хистологично]] гладките мускули се отличават от напречнонабраздените с липсата на набряздяване. Най-голямата разлика от тях се дължи на контрактилните протеини. При скелетните мускули тези протеини са прецизно подредени, в резултат на което се наблюдава и набраздеността. При гладките обаче липсва такава прецизност при подреждането, вследствие на което липсва набразденост. Гладките мускули се контрахират много по-бавно от скелетните, скоростта на разпространение на възбудата е също по-ниска. Съкращаването им и поддържането на тонуса се извършва с много по-малко енергия в сравнение с напречнонабраздените. Ето защо въпреки, че те работят непрекъснато през целия живот, гладките мускули не се уморяват.
==== Сърдечна ====
Образувана е от влакна, които са по-къси от тези, които образуват скелетната мускулна тъкан и погледнати под микроскоп те изглеждат напречнонабраздени. Сърдечната мускулна тъкан изгражда мускулите на [[Сърце|сърцетосърце]]то. Заедно с гладката мускулна тъкан тя се причислява към неволевата мускулатура. Въпреки това обаче притежава известна автономия и автоматизъм. Ритмичните контракции се дължат на собствен команден пункт наречен синусов възел. Въпреки това обаче важна роля в регулацията на сърдечната дейност изпълнява [[Нервна тъкан|нервната тъкан]]. Допълнително сърдечната мускулна тъкан се изгражда от два подвида – работна и проводяща. Изградена е от клетки, които в краищата си се разклоняват. Клетките ѝ се свързват чрез междуклетъчни дискове. Извършва бързи и ритмични съкращения с дълъг период на почивка, затова и не се изморява. За нея е характерно свойството автоматия – способността да генерира импулси без въздействие отвън, но се влияе и от вегетативната нервна система. Изгражда само сърцето.
=== Устройство на мускулното влакно ===
* белтъци на миофибрилите – миозин, актомиозин, актотропомиозин, тропомиозин.
Миозинът е белтъка, който осигурява запасите на мускула с [[кислород]] като се свързва с него. Така се превръща в оксимиоглобин. Продължително работещите мускули съдържат повече миоглобин. Миоглобинът е и в по-голямо количество при животните, които издържат повече време под водата без да [[дишане|дишат]]. Така например при [[Тюлен|тюленатюлен]]а 47% от кислородните запаси в организма са свързани с миоглобина, докато при други сухоземни животни този процент се движи към 13 - 16%.
== Мускулно съкращение ==
== Ембриология ==
Всички мускули се образуват от параксиалната [[мезодерма]] на ембриона. Те се разделят по дължината му на сомити, съответстващи на сегментирането на тялото, което е най-лесно забележимо при [[Гръбначен стълб|гръбначния стълб]]. Всеки сомит има три части – ''склеротом'', от който се образува [[Прешлен|прешленътпрешлен]]ът, ''дерматом'', от който се образува кожата и ''миотом'', от който се образуват мускулите. Миотомът от своя страна се разделя на две части, епимер и хипомер, от които се образуват съответно епаксиални и хипаксиални мускули. При хората епаксиални мускули са само дългият гръбен мускул и малките междупрешленни мускули.<ref name="Sweeney">{{cite book | last = Sweeney | first = Lauren | year = 1997 | title = Basic Concepts in Embryology: A Student's Survival Guide | publisher = McGraw-Hill Professional | ref = harv}}</ref> По време на развитието на зародиша миобластите или остават в сомита, за да образуват мускулите около гръбначния стълб, или мигрират навън в тялото, за да образуват всички останали мускули. Миграцията на миобластите е предшествана от образуването на структура от [[съединителна тъкан]]. Миобластите се придвижват към местата си, следвайки химични сигнали и достигайки ги се срастват в удължени скелетни мускулни клетки.<ref name="Sweeney"/>
=== Развитие на гладката мускулатура ===
Лейомиогенезата ({{lang-la|leiomyogenesis}}) се осъществява от два източника. Основната маса на гладката мускулатура изграждаща вътрешните органи произлиза от мезенхима, получен от висцералната мезодерма. Миоепителните гладкомускулни клетки възникват от [[Ектодерма|ектодерматаектодерма]]та. Залагането им във вътрешните органи става на определени места като струпване на мезенхимни клетки (лейомиобласти), които постепенно се удължават, а в цитоплазмата им се появяват протомиофибрили. Първоначално те се свързват мрежовидно, но по-късно се прилепват помежду си плътно.
=== Развитие на напречнонабраздената мускулатура ===
Рабдомиогенезата ({{lang-la|rhabdomyogenesis}}) на мускулите на трупа се образува от мезенхима, получен от миотомите. Мускулната тъкан на крайниците се образува от миотомите от областта на [[Шия|шияташия]]та и пояса. Скелетномускулните влакна представляват симпласти, които произлизат от мезенхима. Чрез деление, разрастване и диференциране се превръщат в миобласти. Това са вретеновидни клетки, в чиято цитоплазма се появяват първични миофибрили. Те притежават контрактилна способност още в ранна ембрионална фаза. Миобластите притежават по едно ядро, което впоследствие се дели многократно, увеличава се количеството на цитоплазмата, натрупва се гликоген и се увеличава броя на миофибрилите без да се дели тялото на мускулното вретено.
=== Развитие на сърдечномускулната тъкан ===
* Пръстеновидни мускули. Представляват затворен пръстен, който при контракция затваря някои отвори на тялото – [[уста|устен]], [[анус|анален отвор]], [[клепач]]и.
* Двуглави, триглави и четириглави мускули. Започват от две, три или четири глави и накрая завършват в общо крайно сухожилие.
* Къси мускули. Това са мускули с ограничена дължина и различна форма. Съединяват отделни части на две съседни кости. Намират се около гръбначния стълб и костите на [[Китка|киткатакитка]]та и [[Ходило|ходилотоходило]]то.
* Общи мускули. Започват с една или повече срастнали мускулни глави, които преминават в общо сухожилие. В последствие то се разделя на толкова сухожилия, колкото пръсти има организмът.
* Двукоремни мускули. Това са мускули съставени от две вретеновидни тела, разположени надлъжно едно на друго и разделени помежду си от междинно сухожилие.
=== Според разположението в тялото ===
* Мускули на главата:
** [[Мимически мускули]] – прикрепени са от едната си страна за костите на [[Череп|черепачереп]]а, а за другата са вплетени в дълбокия слой на кожата. При съкращаването си тези мускули променят изказа на лицето. Те са разположени около [[Очи|очитеочи]]те, [[Уста|устатауста]]та и [[Нос|носанос]]а. При движенията си отварят и затварят очните цепки, движат устните, стесняват и разширяват ноздрите.
** [[Дъвкателни мускули]] – те са по 4 от всяка страна на лицето. Започват от черепа и се залавят за [[Долна челюст|долната челюст]]. При движението си осигуряват дъвкателни движения.
* Мускули на шията – чрез тях се извършва движението на главата и шията.
== Връзки с други тъкани ==
Връзката на скелетните мускули със сухожилията и [[Фасции|фасциитефасции]]те се осъществява с помощта на колагенни влакна, които оплитат краищата на мускулните влакна. Те образуват циркулярни и спирални слоеве без да навлизат във вътрешността на влакното. В края на всяко мускулно влакно откъм страната на сухожилието сарколемата образува дълбоки пръстовидни издатъци. Между тях се вмъкват колагенните влакна от снопчетата на сухожилията или фасциите.
== Виж също ==
| 