Риба: Разлика между версии

Изтрито е съдържание Добавено е съдържание
Поправка на фактологични, терминологични и езикови грешки.
Ред 14:
}}
 
'''Рибите''' са първите [[гръбначни]] [[животни]] и са приспособени напълно към живот във водата. Имат източено тяло с вретеновидна форма, което улеснява движението им. Крайниците са [[перка|перки]] и имат значение за равновесието, насочването и [[плуване]]то. При повечето видове тялото е покрито с [[люспа|люспи]], които го предпазват от нараняване. ВКато се изключи най-примитивната група (безчелюстните Agnatha), рибите имат в предната страначаст на главата иматси двойка ноздри, освен това притежават и подвижни челюсти. Рибите имат непостоянна [[температура]] на [[организъм|организма]] и през целия си живот дишат с [[хриле]]. Те са първите животни, при които се появява двукамерно [[сърце]].
 
== Таксономия ==
Рибите са [[Филогения|парафилетична]] група, т.е. всекиимат класобщ предшественик, съдържащно всичкине риби,включват бивсички трябвалонегови дапотомци. включваИзключени иса [[четирикраки]]те животни (т.е. сухоземните гръбначни), които не са риби. ПоВ тазиминалото са причинабили срещаниобединявани в миналотоедин таксонитаксон катос класлатинско име Pisces, нено днес то се използватизползва всамо неофициално. Причината е не толкова парафилетичният характер на групата, колкото фактът, че разликите между безчелюстните и челюстноустните риби са по-големи от тези между челюстноустните риби и съвременнитесухоземните класификациигръбначни.
 
Рибите се класифицират в следните основни групи:
Ред 54:
С редки изключения тялото на рибите е обвито от [[кожа]] с [[люспа|люспи]]. Подобно на всички останали гръбначни кожата на рибите се дели на [[дерма]] и вроговен [[епидермис]] повърхностно. Жлези в епидермалния слой секретират мускусоподобен екстракт, който изпълнява защитна функция на кожата.
 
При формирането на люспите вземат участие както външните, така и вътрешните пластове на кожата. Хрущялните риби имат плакоидни люспи, които са хомологичнихомоложни на зъбите при всички гръбначни. В устата плакоидните люспи се видоизменят в зъби при акулите и скатовете. Плакоидната люспа е съставена от дентин, който формира основата, а отвън е покрит с емайлемайлоподобно вещество. По химически състав този дентин и емайл не се отличава от тези в зъбите на човека.
 
[[Файл:Fish scales.jpg|thumb|250px|Люспи при костни риби]]
Костните риби имат няколко вида люспи. Ганоидните люспи са най-примитивни и се срещат при лъчеперките и есетровите риби. Формират се от костни пластинки, които са порити с пласт подобен на дентин, наречен ганоидин. Често такива люспи се сливат в общ защитен [[панцир]] – при семействата ''[[Polypteridae]]'' и ''[[Lepisosteidae]]''.
 
При изкопаемите и съвременните [[Кистепёрые рыбы|кистеперыхръкоперки]], и [[двойнодишащи риби|двойнодишащите риби]] се срещат космоидни люспи. Вътрешната им повърхност е обазувана от пласт космин (оттук идва и наименованието им), а върху него има дентин. Под космина се намира пласт гъбовидна кост. При съвременните видове риби с космоидни люспи дентиновиядентиновият и костниякостният слой постепенно се редуцират.
 
Люспите при същинските костни риби се наричат еласмоидни и се делят на ктеноидни (зъбчати) и циклоидни (закръглени). За разлика от плакоидните и ганоидните люспи еласмоидните са разположени така, че предните частично да покриват основата на задните, а самите люспи са тънки костни пластинки.
Ред 78:
 
=== Кръвообръщение ===
Рибите имат един кръг на кръвообращение и двукамерно [[сърце]]. Кръвоносната система е от затворен тип, като пренася кръвта от сърцето през хрилете до тъканите. За разлика от останалите гръбначни сърцето не е приспособено да разделя артериалната от венозната кръв, дори и частично. Структурно сърцето представлява серия от последователно разположени камери, запълнени с венозна кръв: венозен синус, предсърдие, стомахче и артериален конус. Камерите на сърцето са разделени с клапи, които позволяват на кръвта при съкращението на сърцето да се движи само в една посока (от венозния синус към артериалния конус), но не и обратно.
 
=== Храносмилане ===
Храната се улавя и задържа от недиференцраниконични зъби в [[уста]]та. От тамОттам преминава към [[гълтач|глътката]] и през [[хранопровод]]а попада в [[стомах]]а. Тук се подлага на обработка от [[ензим]]и, които са съставна част от [[стомашен сок|стомашния сок]]. След това навлиза в червата, където допълнително се обработва от ензими, отделени от [[черен дроб|черния дроб]] и [[панкреас]]а. Накрая през [[анус]]а или [[клоака]]та под формата на [[изпражнения]] се изхвърля навън.
 
За рибите е характерен широк спектър от обекти за консумация и методи на хранене. Те могат да бъдат разделени на растителноядни, хищни, детритофаги и всеядни. Растителноядните риби могат да се хранят както с микро-, така и с макроводорасли и други водни растения. Някои са специализирани за хранене с [[планктон]] като го филтрират посредством специализирани хрилни тичинки, разположени на хрилните дъги. Хищните риби се хранят също с широк спектър от гръбначни и [[безгръбначни животни]]. [[Китоваакула|Китовата акула]] се храни, като филтрира зоопланктон. В менюто на хищните риби влизат [[ракообразни]], [[молюски]]мекотели, [[червеи]] и други риби. Сред най-специализираните хищни риби се тези, които са се специализирали да паразитират върху други риби. Много видове риби могат да променят хранителните си предпочитания на различни етапи от своя жизнен цикъл.
 
=== Отделяне ===
Следствие на живота във водна среда възникват редица проблеми, свързани с осморегулацията при рибите. Проблемът е еднакъв както при пресноводните, така и при соленоводните риби. За всички риби е присъщо [[осмотично налягане|осмотичното налягане]], показатела на който е по-нисък (соленоводни риби) или по-висок (пресноводнисладководни риби), отколкото осмотичното налягане във външна среда. Хрущялните риби имат изоосмотично налягане, но за сметка на това концентрацията на солите е малко по-ниска от тази в окръжаващата среда. Изравняването на осмотичното налягане се достига благодарение на повишеното съдържание на [[урея]] и [[триметиламиноксид]] (ТМАО) в кръвта. Поддържането на ниска концентрация на соли в организма на хрущялните риби се осъществява благодарение на отделянето на соли от [[бъбреци]]те и от специализирана ректална жлеза, която е част от храносмилателния тракт. Ректалната жлеза концентрира и извежда навън както йоните на натрия, така и хлоридните йони от кръвта и тъканите на организма.
 
Костните риби за разлика от хрущялните не са изоосмотични. Поради тази причина те са изградили еволюционни механизми, които позволяват да се задържат или отделят йони. Така например морските костни риби, които имат ниска концентрация на йони спрямо окръжаващата ги среда непрекъснато отделят вода. Тези загуби на вода се компенсират от пиенето и филтрацията на солена вода. Йоните на натрия и хлора се извеждат с помощта на кръвта през хрилете. В същото време йоните на [[магнезий]] и сулфатните анйони се изхвърлят от организма през бъбреците. Пресноводните риби се сблъскват с противоположен проблем, поради по-ниската концентрация на соли във водата. Осмотичното налягане при тях се изравнява благодарение на залавянето на йони от водата посредством хрилете и отделянето на повече амоняк от организма.
Ред 92:
=== Сетивна и нервна система ===
[[Файл:Fish brain.png|thumb|150px|Мозък на риба]]
[[Главен мозък|Главният мозък]] при рибите и прието да се разделя на три големи части: преден, среден и заден мозък. Предният мозък се състои от краен и промеждутъченмеждинен мозък. На ростралната част на крайния мозък се намират обонятелните луковици, които получават сигнали от обонятелните рецептори. Обонятелните луковици обичайно са увеличени при рибите, които активно използват своясвоето нюхобоняние (например акулите).
 
Гръбначният мозък се намира в гръбначен канал, образуван от наслагването на нервните дъги на прешлените по протежение на гръбначния стълб. Аналогично на миомерите и при гръбначния мозък е характерна сегментация. Във всеки сегмент сензорните неврони влизат в гръбначния стълб посредством дорзални връзки, а двигателните неврони навлизат вентрално.
 
[[Око|Очите]] при рибите наподобяват по строеж очите на останалите очи при гръбначнитегръбначни животни. Главната особеност при тях, е че за фокусиране на предметите рибите не променят формата на лещата, а я приближават или отдалечават от роговицата. Структурата на ретината е разнообразна и зависи от дълбочината, която обитава видът. Дълбоководните видове са приспособени да възприемат [[светлина]]та предимно от червения спектър, а рибите, които обитават по-повърхностни води възприемат по-широк спектър на светлина.
 
Обонянието и вкусавкусът позволяват на рибите да се ориентират за химическия състав на водата, която обитават. Главните [[механорецептори]] се явяват и органи на слуха. Те функционират едновремено като органи на [[слух]]а и [[равновесие]]то. Отношение в равновесието има и страничната линия. Вътрешното ухо при пластинчатохрилите и костните риби се състои от три полукръгли канали, разположени в три взаимно перпендикулярни плоскости и три камери, във всяка от които се намират отолити.
 
Вътрешното ухо при хрущялните и костните риби се състои от две камери, във всяка от които се намират отолити, и три полуокръжни канали, разположени в три взаимно перпендикулярни плоскости. Главен кожен сетивен орган е т. нар. странична линия - серия от механорецептори по страничните повърхности на тялото. Вътрешното ухо е предимно орган на равновесието, но възприема и звук. Нискочестотни звуци се долавят и чрез страничната линия.
 
=== Скелет и мускулна система ===
[[Файл:Lingcodskeleton1600ppx.JPG|thumb|250px|Скелет на риба]]
Опорно-двигателната система при рибите позволява извършването на движения на тялото и определяне на положението му в околата среда. БлагодарениеПри накръглоустите еволюционнии видоизмененияхрущялните частириби отвътрешният тазискелет системае саизцяло приспособенихрущялен да(макар извршватче хрущялните риби образуват костно вещество - дентин - в зъбите и другилюспите си), а при костните риби е вкостен в специализираниразлична функциистепен. За разлика от сухоземните гръбначни, при които [[череп]]ът е представен от редица срастнали помежду си кости, този при рибитекостните риби е представен от повече от 40 костни елементи, които могат да се движат независимо и не са срастналисраснали. Това позволява удължаване и разширавянеразширяване на челюстите, отпускане на хрилния апарат и дъното на устния апарат. Подвижните кости са съчленени помежду си в областта на неврокраниума (мозъчния череп), където е поместен [[главен мозък|главнияглавният мозък]]. Неврокраниумът представлява еволюционно образувание от хрущял при хрущялните риби, към което прорастват кожни костни пластинки.
[[Файл:Pharyngeal jaws of moray eels.svg|thumb|200px| [[Мурена|Мурените]] притежават два чифта челюсти. Вторият чифт се нарича глътъчен или фарингеалин и се намират навътре в черепа. При излизането на вътрешните челюсти пред външните се създават условия за успешно улавяне на плячката.]]
Лицевият череп е изграден от чифтни фарингеални дъги. Костните и хрущялните риби имат челюсти, изградени от първата фарингеална дъга. Втората дъга се нарича хиоидна и свързва челюстите с мозъчния череп. Следващите дъги служат за опора на хрилете и се наричат хрилни. При някои костни риби последните хрилни дъги се видоизменят в т.нар. глътъчни челюсти, които могат да носят и зъби.
Челюстите при костните и хрущялните риби се образуват от третия чифт хрилни дъги. При костните риби челюстите носят основните групи [[зъб]]и. Няколко специализирани групи кости формират дъното на устната кухина и обединяват челюстите с дреги елементи на черепа. Най-напред се намира геоидна дъга, която играе важна роля при промяна на обема на устната кухина. Зад тях идват хрилните дъги, които носят дихателните елементи. Най-каудално се намират т.нар. глътъчни челюсти, които могат да носят и зъби.
 
[[Файл:PletwyRyb.svg|thumb|250px|Видове опашни плавници. (A) – Хетероцеркални, (B) – Протоцеркални,
(C) – Хомоцеркални, (D) – Дифицеркални]]
Движението на тялото при плаване на рибите се осъществява от плавници. Те биват чифтни – гръдни и коремни и нечифтни – гръбен, анален и опашен. При костните риби те имат костна основа, а при хрущялните – хрущялна. Мускулите, които движат плавниците могат да ги изпъват или свиват, а трети да променят ориентацията на плавника или да генерират вълнообразивълнообразни движения. Опашният плавник, който при повечето риби сее явяванай-важен основен да извършване наза движението, се поддържа от набор специализирани плоски костици (уростил и други) и свързани с него мускули, повечето от които идват от тялото. В зависимост от съотношението на горната и долната си половина на опашния плавник могатопашните даплавници бъдатбиват: хомоцеркалнихомоцеркни (когато двете половини имат еднакви размери, среща се при повечето костни риби) или хетероцеркалнихетероцеркни (когато едната част, обикновено горната е по-голяма от долната. Характерни са за акули, скатове и есетрови риби.).
 
[[Гръбначен стълб|Гръбначният стълб]] при рибите се състои от отделни неспециализирани в отдели прешлени. Те се наричат амфицелни, а между тях се намират хрущялни пластини. Над тялото на прешлена се намира нервначифт дъганеврални дъги, коятокоито защитавазащитават гръбначния мозък, образувайки снвоеобразен канал. От прешлените в гръдната част излизат чифтни ребра. В опашния отдел липсват ребрени израстъци, но за сметка на това успоредно с нервния канал се движи и съдов, в който еса поместенапоместени коремнатаопашната артерия и аортавена.
 
От двете страни на гръбначния стълб излиза съединителнотъканна мембрана, наречена хоризонтална септа. Разделя мускулите на тялото на дорзална (горна) и вентрална (долна) част, наречени миомери.
 
Плуването на рибите се осъществява благодарениечрез на съкращениетосъкращение на мускулатурата, която е свързана с гръбначния стълб със съединителна тъкан. Миомерите имат конусовидна структура и са разделени от съединителнотъканни прегадкипреградки, наречени миосепти. Съкращението на миомерите изпъва сухожилието, което се предава на гръбначния стълб. Така се пораждат вълнообразни движения на тялото или само в опашната част.
 
Мускулатурата при рибите и представена от два типа. „Бавните“ мускули осигуряват движение при спокойно плуване. Те се оксидират бавно и съдържат много [[миоглобин]], който обуславя и техния червен цвят. [[Метаболизъм|Метаболизмът]] в тях се осъществява благодарение на оксигенация на хранителните вещества. Благодарение на постоянното насищане с [[кислород]] червените мускули могат дълго да работят без да се уморяват. За разлика от тях „бързите“ бели мускули се характеризират с гликолитичен метаболизъм и са способни на бързо и внезапно съкращение. Те осигуряват внезапните движения на тялото, но за сметка на това бързо се уморяват.
 
Освен двигателна мускулатурата изпълнява и други функции при различни видове риба. Така например при представителите на семейство ''[[Scombridae]]'' благодарение на активността на мускулатурата кръвта се затопля и така температурата на [[мозък]]а се поддържа по-висока, отколкото в други части на тялото. По този начин се улеснява уловауловът на [[калмари]] в дълбоките студени води.
 
Електрическият ток, генериран от съкращението на мускулите при представителите на род ''[[Mormyrus]]'' се използва като комуникационен сигнал. Електрическите скатове произвеждат ток от специализирани мускули, като го използват за поразяване на други животни. Модификацията на мускулните клетки за изпълнение на функция, наподобяваща на [[батерия]] възниква н еволюционно отношение нееднократно.
Line 126 ⟶ 128:
 
=== Размножаване ===
ДвуполовотоПовечето размножаванериби сеса явява най-обичайната и широко разпространена форма на размножаванеразделнополови. При този способ на репродукция представителите са еднополови – мъжки и женски като при някои видове представителите на двата пола могат да се различават съществено - полов диморфизъм. Появяват се характерни вторични полови белези, обикновено при представители от единия пол (в повечето случаи при мъжките), появяват се при полово съзряване и се интензифицират през брачния сезон. Вторичните полови белези могат да се проявят по различен начин – разлики в размерите на тялото, части от тялото (например, удължени плавници), строежа на тялото (например, израстъци по главата), разположение на зъбите, окраската на тялото. Двуполовото размножаване може да се изрази чрез [[моногамия]], [[полигамия]] и [[промискуитет]].
==== Двуполово размножаване ====
Двуполовото размножаване се явява най-обичайната и широко разпространена форма на размножаване. При този способ на репродукция представителите са еднополови – мъжки и женски като при някои видове представителите на двата пола могат да се различават съществено. Появяват се характерни вторични полови белези обикновено при представители от единия пол (в повечето случаи при мъжките), появяват се при полово съзряване и се интензифицират през брачния сезон. Вторичните полови белези могат да се проявят по различен начин – разлики в размерите на тялото, части от тялото (например, удължени плавници), строежа на тялото (например, израстъци по главата), разположение на зъбите, окраската на тялото. Двуполовото размножаване може да се изрази чрез [[моногамия]], [[полигамия]] и [[промискуитет]].
 
ВториятПри способнякои навидове размножаванериби приполът рибитеможе включвада промянасе напромени полапрез приживота представителина от един видиндивида. Промяната може да се получи както от мъжки представители да се превърнат в женски, така и от женски да се превърнат в мъжки. Промяната на пола става случайно или последователно. Последователната промяна на пола се явява в случаи, когато индивиди от един вид се превръщат последователно от мъжки в женски или обратно в различни етапи от своя живот. Съществуват две форми на последователна промяна на пола – [[протоандрия]] и [[протогения]]. Протоандричните [[хермафродит]]и са екземпляри, които в началото на своя живот са мъжки, а на по-късен етап се извършна анатомична и физиологична промяна на половата система и се превръщат във функционални женски. Такава форма на преобразуване на пола е широко разпространена при представители на семейство ''[[Serranidae]]''. Всички представители на семейство ''[[Labridae]]'' стават протогенични хермафродити, в случаите когато- всички самци на етап от живота си се превръщат в женски. В това семейство смяната на пола се влияе от различни фактори на околната среда или от социалните отношения в популацията. Социалната структура сред тах се заключва в образуването на [[харем]]и, които се състоят от няколко женски и един едър мъжки. Групата е структурирана по размери, а мъжкият е винаги на върха на йерархията. Ако една от женските напусне групата нисшите по ранг се изместват с едно стъпало напред. Ако мъжкият умре, най-голяматаедрата самка заема неговото място и агресивно започва да пази харема, като отпъжда мъжките от други хареми. Ако женската запази своите позиции и мъжки от съседни хареми не успеят да присъединят към своя осирутелияосиротял харем, то тя започва да демонстрира поведение на мъжки. След около 14 дни половата система на женската се изменя и започва да продуцира мъжки полови клетки.
==== Хермафродитизъм ====
Вторият способ на размножаване при рибите включва промяна на пола при представители от един вид. Промяната може да се получи както от мъжки представители да се превърнат в женски, така и от женски да се превърнат в мъжки. Промяната на пола става случайно или последователно. Последователната промяна на пола се явява в случаи, когато индивиди от един вид се превръщат последователно от мъжки в женски или обратно в различни етапи от своя живот. Съществуват две форми на последователна промяна на пола – [[протоандрия]] и [[протогения]]. Протоандричните [[хермафродит]]и са екземпляри, които в началото на своя живот са мъжки, а на по-късен етап се извършна анатомична и физиологична промяна на половата система и се превръщат във функционални женски. Такава форма на преобразуване на пола е широко разпространена при представители на семейство ''[[Serranidae]]''. Всички представители на семейство ''[[Labridae]]'' стават протогенични хермафродити, в случаите когато всички самци на етап от живота си се превръщат в женски. В това семейство смяната на пола се влияе от различни фактори на околната среда или от социалните отношения в популацията. Социалната структура сред тах се заключва в образуването на [[харем]]и, които се състоят от няколко женски и един едър мъжки. Групата е структурирана по размери, а мъжкият е винаги на върха на йерархията. Ако една от женските напусне групата нисшите по ранг се изместват с едно стъпало напред. Ако мъжкият умре най-голямата самка заема неговото място и агресивно започва да пази харема като отпъжда мъжките от други хареми. Ако женската запази своите позиции и мъжки от съседни хареми не успеят да присъединят към своя осирутелия харем, то тя започва да демонстрира поведение на мъжки. След около 14 дни половата система на женската се изменя и започва да продуцира мъжки полови клетки.
 
В [[таксон]]ите, където половата принадлежност е обусловена от социалната структура, процесът на промяна на пола широко варира. Така един индивид може да смени няколко пъти половата си принадлежност.
 
Случайните хермафродити продуцират едновремено [[яйцеклетка|яйцеклетки]] и [[сперматозоид]]и. ТеПри иматнякои иот потенциалнатях въжможносте завъзможно самооплождане. Известни са само три вида от разред ''[[Cyprinodontiformes]]'', които функционират като самооплождащи се хермафродити. Двата вида са от род ''[[Cynolebias]]'', а другият е видът ''[[Rivulus marmoratus]]''. При това последният има способност и за вътрешно самооплождане. Появява се хомозигота, която е идентична на своя родител. По-обичайна форма на случаен хермафродитизъм се наблюдава при представителите на родовете ''[[Hypoplectrus]]'' и ''[[Serranus]]'' и семейство ''[[Percidae]]''. Тези риби са способни да продуциратпроизвеждат двата вида полови клетки, но не едновременоедновременно.
 
МакарПартеногенезата, макар и крайно рядъкрядка при гръбначните този начин на размножаване, се среща при няколко вида риби. При него малките се развиват яйца, които не са оплодени от сперматозоидинеоплодени на риби от същия видяйца. Известен е и вариант, при който женските са в компания на мъжки от друг вид. Те отделят яйца, а мъжкия съответно [[сперма]]. При досега на сперматозоида с яйцето той не бива пропускан вътре в него. Контактът със сперматозоида обаче се явява стимул за яйцеклетката, която започва да се дели. Така новото поколение ще бъде представено само от женски, които са генетично идентични с майката.
==== Партеногенеза ====
Макар и крайно рядък при гръбначните този начин на размножаване се среща при няколко вида риби. При него се развиват яйца, които не са оплодени от сперматозоиди на риби от същия вид. Известен е и вариант, при който женските са в компания на мъжки от друг вид. Те отделят яйца, а мъжкия съответно [[сперма]]. При досега на сперматозоида с яйцето той не бива пропускан вътре в него. Контактът със сперматозоида обаче се явява стимул за яйцеклетката, която започва да се дели. Така новото поколение ще бъде представено само от женски, които са генетично идентични с майката.
 
==== ФормиРазвитие на размножаванезародиша ====
ВПри допълнение към трите типа размножаванерибите съществуват и три типа на отделяне на половите клетки и развитие на ембриона: яйцеснасяне, яйцеживораждане и живораждане.
 
Яйцеснасянето се изразява в освобождаване на мъжки и женски полови клетки във водната среда. Тук се извършва и [[оплождане]]то. То може да се извърши и в женската, но веднага след това самките снасят яйцата в околната среда. При развитието на ембриона се черпят хранителните ресурси от жълтъка на яйцето.
Line 149 ⟶ 148:
 
==== Грижа за поколението ====
Грижата за потомството е нехарактерна черта за рибите. Обикновено родителите отлагат яйцата в по-тихи води, където потомството да намира по-лесно хранителни вещества за растеж. Такива са приливно-отливните зони, плитки заливи, в близо до устията на реките или в езера.
 
Мъжкият от ''[[Spinachia spinachia]]'' изгражда своеобразно гнездо от водорасли, които ги прикрепя едно за друго с помощта на специален секрет. След това женската хвърля хайвера. След оплождането му мъжкият остава да пази потомството.
Line 167 ⟶ 166:
Основната среда за живот е водата на планетата, която заема огромни пространства. Около 361 млн. km², или 71% от цялата повърхност на земното кълбо е заето от морета и океани и 2,5 млн. km² са заети от вътрешни водоеми. Рибите са разпространени от високопланински водоеми на височина повече от 6000 m над морското ниво до най-голямата дълбочина на Световния океан (11 034 m). Рибите се срещат от полярни до тропически води.
 
Днес рибите са господстващата група във водните биоценози. Заедно с [[китоподобни]]те те са последното звено в хранителнотохранителната верига. Те са приспособени към различни условия на живот във водната среда:
* [[Биотични фактори]] – това са живите организми, живеещи сред рибите и встъпващи с тях в различни взаимоотношения.
* [[Абиотични фактори]] – това са физикохимичните свойства на средата на обитание. Към най-важните от тези фактори се отнасят температурата на водата, солеността, съдържание на газове в нея и други.