Метаболизъм: Разлика между версии
Изтрито е съдържание Добавено е съдържание
м с --със пред с,з |
Редакция без резюме |
||
Ред 1:
[[Файл:AdenosineTriphosphate.qutemol.gif|мини|250п|Структура на коензима [[аденозинтрифосфат]], играещ важна роля в енергийния метаболизъм]]
'''Метаболизмът''' ({{lang-el|на=от|μεταβολή}}
Химичните реакции на метаболизма са организирани в [[метаболитен път|метаболитни пътища]], в които определено химично вещество се трансформира в ново вещество, чрез поредица от стъпки, във всяка от които участва [[ензим]]
Метаболизмът на един организъм определя кои вещества са [[хранене|хранителни]] и кои [[Отрова|отровни]] за него. Например, някои [[прокариоти]] използват [[сероводород]]а като хранително вещество, докато този газ е отровен за [[животни]]те.<ref name="Physiology1">{{cite journal | last = Friedrich | first = C | title = Physiology and genetics of sulfur-oxidizing bacteria | journal = Advances in Microbial Physiology | volume = 39 | pages = 235 – 289 | year = 1998 | pmid = 9328649 | doi = 10.1016/S0065-2911(08)60018-1 | lang = en}}</ref> Скоростта на метаболизма, наричана [[основна обмяна на веществата]], оказва влияние върху нуждите на организма от хранителни вещества.
Ред 10:
== Основни биохимични вещества ==
Повечето структури, изграждащи животните, растенията и микроорганизмите, са съставени от четири основни групи молекули:
<center><div style = "font-size: 160%"> Основни класове макромолекули </div></center>
{| class="wikitable" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"
Ред 38:
{{основна|Аминокиселина|Белтък}}
[[Белтък|Белтъците]] са биополимери, образувани от [[Аминокиселина|аминокиселини]], подредени в линейни вериги и свързани помежду си чрез [[Пептидна връзка|пептидни връзки]]. Много от белтъците са [[ензим]]и, които [[Катализа|катализират]] метаболитните биохимични реакции. Други имат структурна или механична функция, като например тези, образуващи [[цитоскелет]]а (система от структурни елементи, поддържаща формата на [[клетка]]та) <ref>{{cite journal | last = Michie | first = K | coauthors = J Löwe | title = Dynamic filaments of the bacterial cytoskeleton | journal = Annual Review of Biochemistry | volume = 75 | pages = 467 – 492 | year = 2006 | pmid = 16756499 | doi = 10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452 | lang = en}}</ref>. Белтъците са важни и за процеси, като [[клетъчна сигнализация|клетъчната сигнализация]], [[Антитяло|имунните реакции]], [[Клетъчна адхезия|клетъчната адхезия]], [[Активен транспорт|активния транспорт]] през мембраните и [[Клетъчен цикъл|клетъчния цикъл]] <ref name="Nelson">{{cite book | last = Nelson | first = David L | coauthors = Michael M. Cox | title = Lehninger Principles of Biochemistry | publisher = W. H. Freeman and company | year = 2005 | location = New York | pages = 841 | isbn = 0-7167-4339-6 | lang = en}}</ref>.
=== Липиди ===
Ред 51:
{{основна|Въглехидрат}}
'''Въглехидратите''' са голяма група [[Органично съединение|органични вещества]], изпълняващи важни [[Биология|биологични]] функции в живите организми. [[Глюкоза]]та е основната енергийна „валута“ в организмите и основния източник на енергия за клетъчния метаболизъм. Полизахаридите, като [[скорбяла]] и [[гликоген]], представляват енергиен склад, а [[целулоза]]та в [[растения]]та и [[хитин]]а в [[членестоноги]]те изпълняват структурна роля. [[Пентоза]]та [[рибоза]] е важен компонент на коензимите [[АТФ]], [[ФАД]], [[НАД]] и [[НАДФ]], а също така участва и в изграждането на фосфозахаридния гръбнак на [[РНК]]. Свързаната с нея [[дезоксирибоза]] е компонент на [[ДНК]]. Въглехидратите и техни производни влизат в състава на множество важни [[биомолекула|биомолекули]],
Въглехидратите са основна част от [[храна]]та на животните, както и преобладаващ компонент от сухото [[вещество]] на живите организми (80% при [[растения]]та и 20% при [[животни]]те).
Ред 62:
Нуклеотидът е [[мономер]] или структурна единица на полинукеотидните вериги на [[нуклеинова киселина|нуклеиновите киселини]] РНК и ДНК. Някои нуклеотиди ([[АТФ]], [[ГТФ]] и други) играят важна роля в преноса и трансформацията на клетъчна енергия и в [[ензим]]ната регулация.
Азотната база може да бъде пуриново или пиримидиново производно. Основните пуринови производни, срещащи се в структурата както на ДНК, така и на РНК, са [[аденин]]ът и [[гуанин]]ът. Пиримидиновите бази са: [[цитозин]], [[тимин]] и [[урацил]]. Цитозинът и тиминът се срещат в ДНК, а цитозинът и урацилът в РНК. Съществуват множество модификации на основните бази (т.нар. минорни бази), като те са много по-разпространени в РНК, където играят роля в множество аспекти от
При формиране на двойноспиралната структура на ДНК, аденинът се сдвоява с тимин, посредством две [[водородна връзка|водородни връзки]], а гуанинът - с цитозин, посредством три водородни връзки. При РНК молекулите тиминът е заменен от урацил, който също е способен да участва в две водородни връзки с аденин, в рамките на двойноспирални участъци от дадена РНК молекула.
=== Кофактори ===
Ред 70:
{{основна|Кофактор (биохимия)}}
Кофакторите са небелтъчни съединения, свързани за [[белтък|белтъчната молекула,]] необходими за осъществяването на биологичната функция на белтъка. В повечето случаи тези белтъци са [[ензим]]и,
В зависимост от химичната си природа, кофакторите са: неорганични, предимно метални йони ([[мед (метал)|Cu<sup>2+</sup>]], [[желязо|Fe<sup>2+</sup>]], Fe<sup>3+</sup>, [[магнезий|Mg<sup>2+</sup>]], [[молибден|Mo<sup>2+</sup>]], [[манган|Mn<sup>2+</sup>]], [[никел|Ni]], [[цинк|Zn<sup>2+</sup>]]), неметали ([[селен|Se]]), желязо-серни комплекси или органични съединения. Много от [[витамин]]ите са кофактори, например B1, B2, B3, B5, B6, B9, B12, C, H, K, PP. Редица ензими със сходни функции съдържат един и същ кофактор или негови близки производни.
=== Минерали ===
Болшинството от неорганичните компоненти действат като [[йон]]ни [[електролит]]и. Най-важни са йоните на: [[натрий]], [[калий]], [[калций]], [[магнезий]], [[хлор]]ни, [[фосфат]]ни и [[карбонат]]ни. Те имат огромно значение за поддържането на важни параметри на хомеостазата, като йонен градиент от двете страни на [[клетъчна мембрана|мембраните]], [[осмотично налягане|осмотичното налягане]] и [[pH]].<ref>{{cite journal |author=Sychrová H |title=Yeast as a model organism to study transport and homeostasis of alkali metal cations |url=http://www.biomed.cas.cz/physiolres/pdf/53%20Suppl%201/53_S91.pdf |format=PDF|journal=Physiol Res |volume=53 Suppl 1 |pages=S91–8 |year=2004 |pmid=15119939}}</ref> Йоните са много важни и за правилната функция на [[неврон]]ите и [[мускул]]ите, тъй като тя е свързана с обмен на електролити между различни мембранни структури.<ref>{{cite journal |author=Levitan I |title=Modulation of ion channels in neurons and other cells |journal=Annu Rev Neurosci |volume=11 |pages=119 – 36 |year=1988 |pmid=2452594 |doi=10.1146/annurev.ne.11.030188.001003}}</ref>. Минералите на калций, флуориди и фосфати участват и в изграждането на различни структури, като: кости, черупки и други.
== Катаболизъм ==
Катаболизмът обхваща съвкупност от метаболитни процеси, при които големите (макро) молекули се разграждат. Този процес включва и тяхното окисление. Задачата на катаболизма е да осигури нужната енергия и градивни елементи за осъществяването на процеса на синтез (анаболизъм) на собствени, специфични за организмите молекули. Естеството на процеса се различава при различните групи организми, в зависимост от източниците на въглерод, електрони и енергия (таблицата по-долу). При органотрофите източник на енергия е окислението на органични съединения, докато при литотрофите – на неорганични. Фототрофите от своя страна използват слънчевата светлина като енергиен източник. Все пак принципът и при трите групи е подобен, като метаболизмът се задвижва от окислително-редукционни процеси, състоящи се в трансфер на електрони от редуцирани донорни молекули,
{| class="wikitable" style="text-align:center; width:70%; margin-left:15%; margin-right:15%;"
Ред 122:
=== Енергия от органични съединения ===
Разграждането на органичните съединения най-често се свежда до разграждане на [[въглехидрат]]и. [[Полизахарид|Полизахаридите,]]
След попадането си в клетката, монозахаридите поемат пътя на [[гликолиза]]та, като се разграждат до [[пируват]], процес, при който се получава и известно количество [[АТФ]] и [[НАД]]Н.<ref name=Bouche>{{cite journal |author=Bouché C, Serdy S, Kahn C, Goldfine A |title=The cellular fate of glucose and its relevance in type 2 diabetes |url=http://edrv.endojournals.org/cgi/content/full/25/5/807 |journal=Endocr Rev |volume=25 |issue=5 |pages=807 – 30 |year=2004 |pmid=15466941 |doi=10.1210/er.2003-0026}}</ref> Пируватът е пресечна точка на множество метаболитни пътища, но основното количество пируват се декарбоксилира и свързва с [[коензим А]], при което се получава ацетил-КоA,
[[Мазнини]]те се катаболизират чрез хидролизата им до свободни [[мастни киселини]] и [[глицерол]]. Глицеролът се включва в гликолизата, а мастните киселини се разграждат по пътя на [[бета-окисление]]то до ацетил-КоА, който се включва в цикъла на трикарбоновите киселини. Мастните киселини освобождават повече енергия от въглехидратите, защото са по-богати на водород.
[[Аминокиселина|Аминокиселините]] или се използват за синтеза на протеини и други биомолекули, или се окисляват до урея и въглероден диоксид, при което се освобождава енергия.<ref>{{cite journal |author=Sakami W, Harrington H |title=Amino acid metabolism |journal=Annu Rev Biochem |volume=32 |pages=355 – 98 |year=1963 |pmid=14144484 |doi=10.1146/annurev.bi.32.070163.002035}}</ref> Процесът на окисление започва с премахването на аминогрупата от ензими трансаминази. Аминогрупата се включва в [[орнитинов цикъл|орнитиновия цикъл]], като въглеродният скелет на аминокиселината минава в кето-киселина. Някои от тези кето-киселини са междинни метаболити от цикъла на Кребс и се включват в него.<ref>{{cite journal |author=Brosnan J |title=Glutamate, at the interface between amino acid and carbohydrate metabolism |url=http://jn.nutrition.org/cgi/content/full/130/4/988S |journal=J Nutr |volume=130 |issue=4S Suppl |pages=988S–90S |year=2000 |pmid=10736367}}</ref>Глюкогенните аминокиселини могат да бъдат използвани за синтеза на глюкоза посредством процеса [[глюконеогенеза]].<ref>{{cite journal |author=Young V, Ajami A |title=Glutamine: the emperor or his clothes? |url=http://jn.nutrition.org/cgi/content/full/131/9/2449S |journal=J Nutr |volume=131 |issue=9 Suppl |pages=2449S–59S; discussion 2486S–7S |year=2001 |pmid=11533293}}</ref>
==== Окислително фосфорилиране ====
Ред 195:
== Термодинамика на организмите ==
Както всички системи, така и при живите системи,
На метаболитно равнище термодинамично неизгодните ендергонични анаболитни процеси са спрегнати с екзергонични катаболитни процеси, като сумарно протичането им е съпроводено с намаляване на [[свободна енергия на Гибс|свободната енергия]].
Ред 204:
== Регулация и контрол ==
Поради непрекъснатата промяна на околната среда
[[Image:Feedback inhibition.png|thumb|200px|1. Общ механизъм на инхибиране. 2. Последователно инхибиране. 3. Ензимно наслагване. 4. Съгласувано инхибиране. 5. Натрупващо се инхибиране.]]
Метаболитната регулация се осъществява на множество нива. Вътре в клетката метаболитните пътища се саморегулират в отговор на промяна в нивата на техните
[[File:Insulin glucose metabolism bg.png|thumb|ляво|290px|Действие на инсулина върху глюкозния метаболизъм. Инсулинът се свързва към своя рецептор (1), което задейства каскада (2) включваща: транслокация на Glut-4 (глюкозен танспортер) към [[клетъчна мембрана|клетъчната мембрана]], приток на глюкоза (3), синтеза на гликоген (4), [[гликолиза]] (5) и синтез на мастни киселини (6).]]
Един от най-добре проучените механизми на контрол е този на глюкозата, под действие на хормона [[инсулин]].<ref>{{cite journal |author=Lienhard G, Slot J, James D, Mueckler M |title=How cells absorb glucose |journal=Sci Am |volume=266 |issue=1 |pages=86 – 91 |year=1992 |pmid=1734513 |doi=10.1038/scientificamerican0192-86}}</ref> Инсулинът се произвежда от бета-клетките на Лангерхансовите острови в отговор на повишените нива на глюкоза в кръвта. Свързването на хормона с [[инсулинов рецептор]] в клетката активира каскада от [[протеин киназа|кинази]], което води до поемане на глюкоза в клетката и конвертирането ѝ в запасни молекули като мастни киселини и [[гликоген]].<ref>{{cite journal |author=Roach P |title=Glycogen and its metabolism |journal=Curr Mol Med |volume=2 |issue=2 |pages=101 – 20 |year=2002 |pmid=11949930 |doi=10.2174/1566524024605761}}</ref> Метаболизмът на гликогена се контролира от активността на ензимите [[фосфорилаза]], който разгражда гликоген и [[гликоген синтаза]], който синтезира гликоген. Двата ензима се регулират реципрочно: фосфорилирането инхибира гликоген синтазата, а активира фосфорилазата. Обратно, под действие на инсулина се активира [[фосфатаза]], която дефосфорилира фосфорилазата, като я потиска, а активира гликоген синтазата чрез дефосфорилирането си.<ref>{{cite journal |author=Newgard C, Brady M, O'Doherty R, Saltiel A |title=Organizing glucose disposal: emerging roles of the glycogen targeting subunits of protein phosphatase-1 |url=http://diabetes.diabetesjournals.org/cgi/reprint/49/12/1967.pdf |format=PDF|journal=Diabetes |volume=49 |issue=12 |pages=1967 – 77 |year=2000 |pmid=11117996 |doi=10.2337/diabetes.49.12.1967}}</ref>{{Clear|left}}
== Еволюция ==
Ред 235:
=== Метаболизмът в полза на човек ===
Най-голямото приложение на натрупаната информация за метаболизма се изразява в метаболитното инженерство. При него, организми като [[дрожди]], растения или бактерии се модифицират генетично, за да станат по-резултатни в използването им в [[биотехнология]]та, при производство на [[Лекарство против страх (филм)|лекарства,]] като [[антибиотик|антибиотици]] или промишлени химикали като [[1,3-пропандиол]] или [[шикимат]].<ref>{{cite journal |author=Thykaer J, Nielsen J |title=Metabolic engineering of beta-lactam production |journal=Metab Eng |volume=5 |issue=1 |pages=56 – 69 |year=2003 |pmid=12749845 |doi=10.1016/S1096-7176(03)00003-X}}
</ref><ref>{{cite journal |author=González-Pajuelo M, Meynial-Salles I, Mendes F, Andrade J, Vasconcelos I, Soucaille P |title=Metabolic engineering of Clostridium acetobutylicum for the industrial production of 1,3-propanediol from glycerol |journal=Metab Eng |volume=7 |issue=5 – 6 |pages=329 – 36 |year=2005 |pmid=16095939 |doi=10.1016/j.ymben.2005.06.001}}</ref><ref>{{cite journal |author=Krämer M, Bongaerts J, Bovenberg R, Kremer S, Müller U, Orf S, Wubbolts M, Raeven L |title=Metabolic engineering for microbial production of shikimic acid |journal=Metab Eng |volume=5 |issue=4 |pages=277 – 83 |year=2003 |pmid=14642355 |doi=10.1016/j.ymben.2003.09.001}}</ref> Тези генетични модификации целят предимно да намалят разхода на енергия за производство на продукта, да увеличат добива и да намалят загубите.<ref>{{cite journal |author=Koffas M, Roberge C, Lee K, Stephanopoulos G |title=Metabolic engineering |journal=Annu Rev Biomed Eng |volume=1 |pages=535 – 57 |year=1999 |pmid=11701499 |doi=10.1146/annurev.bioeng.1.1.535}}</ref>
|