Биологична мембрана: Разлика между версии

м
замяна с n-тире; козметични промени
м (без right/дясно в картинки (x1))
м (замяна с n-тире; козметични промени)
[[FileФайл:Phospholipids aqueous solution structures.svg|thumbмини|200px|Напречен разрез на структури образувани от фосфолипиди във воден разтвор.]]
'''Биологична мембрана''' или '''биомембрана''' е бариера, създадена от амфипатен слой, който играе ролята на опаковка ''във'' или ''около'' клетката. Почти винаги е направен от фосфолипиди, образуващи двоен слой (двупластова ципа), като включват холестерол, интегрални мембранни протеини действуващи като йонни канали, аквапори и йонни помпи.<ref>Neurophysiological basis of movement. '''Mark L. Latash''' 2007. isbn0736063676</ref>
 
== Функция ==
Мембраната дефинира обхванатото от нея [[клетка|клетъчно]] или компартментно пространство в клетката, за поддържане на определена [[биохимия|биохимична]] среда различна от заобикалящата я. Например, мембраните на пероксизомите обгръщат [[пероксид]]ните молекули, предотвратявайнки изтичането им в [[цитозол]]а и повреждането на [[клетъчни органели|клетъчните органели]]. Органели, дефинирани от мембрани, се наричат мембранни или мембранозни органели.
 
Най-важното качество на биомембраната е нейната [[избирателна пропускливост]]. Избирателната пропускливост на клетъчната мембрана се дължи най-вече на мембранните протеини: рецептори, транспортери, котранспортери и канали. Това ще рече, че размера, [[електрически заряд|електрическия заряд]], химическите свойства на [[атом]]ите, [[йон]]ите и [[молекула|молекулите]], опитващи се да проникнат в клетката или в органелите, се преценяват грижливо, преди да им се позволи да прекосят границата. От есенциално значение е дали биомембраната ще има ефективност в ограждането на клетката от околната и&#768;ѝ среда. Биомембраните имат определена еластичност. Ако частица е прекалено голяма, за да влезе в клетката, тя бива поета чрез ендоцитоза.
 
Друга основна функция на клетъчната мембрана е нейната функция на [[кондензатор]]. Двойният слой фосфолипиди разделят електрично външната от вътршната клетъчна среда, което позволява на клетката да създаде [[електрохимичен градиент]]. Благодарение на електрохимичния градиент е възможна електрическата активност на клетките: неврони, сърдечни, мускулни клетки и др. С изучаването на елекрическата активност на клетки, тъкани, органи и организми се занимава [[електрофизиология]]та.
 
== Модели ==
Правени са многобройни опити да се обясни чрез теоретичен модел структурата на биологичните мембрани, още отпреди доказването на тяхното съществуване през 1930 г.
 
=== Ранни хипотези ===
* 1899 г., Е. Обертон хипотеза за наличието на граничен слой на клетката. Основава се на наблюдаваните избирателни свойства на клетката при осмоза. Предполага външен липиден слой, съдържащ холестерол, мастни киселини и лецитин.
* 1931 г., Дж. Плове предполага еластичност на външния слой. Обособява го от вътрешното съдържимо и го нарича мембрана.
* 1925 г., Гьортер и Грендел предлагат идеята за двоен липиден слой, в който полярните главици на липидите от всеки слой са насочени съответно към вътрешността на клетката и към външното пространство. До този извод стигат, като извличат мембрана на еритроцит, разстилат съставящите я липиди на един слой и установяват, че площта му е два пъти по-голяма от площта на еритроцита.
 
=== Интерфазов модел ===
1935 г., Даниели и Харви допълват идеята за двойния липиден слой с наличието на белтъци. Те намаляват напрежението на границата между водната и липидната фаза до измерените стойности.
 
=== Модел „сандвич“ ===
1935 г., Даниели и Даусън Доразвиват интерфазовия модел. Предполагат наличието на хидратирани белтъци и от двете страни на липдния бислой. Не е уточнена дебелината на мембраната. Този модел е статичен, симетричен и универсален.
 
=== Модер на унитарната биологична мембрана ===
1959 г., Дж. Робертсън използва наблюдения с електронен микроскоп, с който за първи път могат да се видят клетъчни мембрани като три слоя. предлага хипотезата за мембрана, дебела 7.5нм и състояща се от липиден бислой от 3.5нм и два белтъчни слоя от по 2нм, покриващи полярните главици на липидите от двете страни на мембраната. Този модел предполага да е универсален за всяка клетка, статичен, и с известна асиметрия между слоевете. Но не обяснява функциите за транспорт през мембраната.
 
=== Течно-мозаечен модел (липидно езеро) ===
1972 г., С. Синджър и Г. Никълсън основан е на липидния бислой, но в него са и потопени глобуларни белтъци, които „плуват“ в него. Тези белтъци притежават амфипатичен характер, т.е. едни участъци от тях са хидрофилни и излизат от липидния слой, а други са хидрофобни и са потопени в липидната фаза. Този модел има морфологична и функционална асиметрия на мембраните и динамичност в белтъчния състав. Неуниверсален модел приложим е за мембрани с по-голямо съдържание на липиди.
 
=== Бимодален белтъчен модел (белтъчен кристал) ===
1970 г., Вандеркоой и Грийн; 1972 г., Грийн и Брухер добавят към модела на липидното езеро участъци, в които липидният бислой е заместен с белтъчен кристал бислой от белтъци с поведение на мембранни липиди, благодарение на разполагане на съответстващи хидрофилни и хидрофобни участъци. Белтъчните кристали образуват здрава и неподвижна „рамка“, за която са закрепени и обездвижени рецепторни белтъци. Този модел е динамичен, асиметричен и неуниверсален приложим е за мембрани с високо съдържание на специфичните белтъци, участващи в белтъчните кристали, например [[спектрин]].
 
Понякога в една и съща мембрана може да има различни участъци, структурирани едни според модела на белтъчния кристал, а други според модела на липидното езеро.
 
== Мембранен генезис ==
Въпреки, че преобладаващото количество мембрани в клетката постоянно се рециклира, се наблюдава и синтез на нови мембрани и тяхното разрушаване. За синтеза им е необходима мембрана-матрица, по която да се възстанови асиметричната и&#768;ѝ структура. В извънклетъчни условия мембранните компоненти могат да се самоорганизират в протомембрани, но те нямат специфичната асиметричност на биомембраните в клетката.