Гликолиза: Разлика между версии
Изтрито е съдържание Добавено е съдържание
м др. |
таблица |
||
Ред 1:
{{без източници}}
'''Гликолизата''' (или '''глюколизата''') представлява катаболитна поредица от реакции, при които от една [[молекула]] [[глюкоза]] се получават две молекули [[пируват|пирува̀т]]. При анаеробни условия той се преобразува в [[лактат]] или [[алкохол]]. Смята се, че гликолизата е един от първите [[метаболизъм|метаболитни]] пътища в [[клетка|клетките]], възникнал преди повече от 3,5 милиарда години. Процесът, протичащ при анаеробни условия, се нарича [[ферментация]] – съответно [[алкохолна]] или [[млечно-кисела]], докато при аеробни условия процесът е цикличен, протичащ на няколко етапа, наречен по името на откривателя му – [[цикъл на Кребс]]. Гликолизата е процес, протичащ в [[цитоплазмата]] на всички [[клетки]]: от най-нисшите [[бактерии]] до най-висшия бозайник – [[човека]]. При някои тя е единственият метаболитен път за доставяне на [[енергия]] до клетката – например за бактериите, а за други тя е метаболитен път, в който се „сливат“ и други метаболити – [[белтъци]] и [[липиди]].
== Етапи на гликолизата ==
Гликолизата е последователност от 10 реакции (стъпки), включващи 10 междинни химични съединения, разделена на две фази: подготвителна и фаза, добиваща енергия.
{| class="wikitable"
|+ Етапи на гликолизата
! Фаза
! Стъпка
! Описание
! Кофактор
|-
| rowspan=5 | '''Подготвителна фаза'''
| '''1.'''
| Фосфорилиране на [[глюкоза]]та от [[ензими]] (нар. хексокинази) до образуване на глюкозо-6-фосфат. Тази реакция използва [[АТФ]]. Благодарение на нея концентрацията на глюкозата се поддържа ниско, като се осигурява непрекъснат пренос на глюкоза в клетките чрез мембранните транспортери. Освен това, излизането на глюкоза от клетките е невъзможно, защото тя няма транспортери за глюкозо-6-фосфат.
| '''Mg2+'''
|-
| '''2.'''
| Изомеризация на глюкозо-6-фосфата във фруктозо-6-фосфат от фосфохексозна изомераза. Реакцията е обратима, но равновесието е изместено по посока на правата реакция, поради ниската концентрация на глюкозо-6-фосфат (консумира се непрекъснато в следващата реакция на гликолизата). [[Фруктоза]]та също може да се включи в гликолитичния път чрез фосфорилиране в тази стъпка.
| '''Mg2+'''
|-
| '''3.'''
| Изразходване енергията на още една молекула АТФ, за превръщане на фруктозо-6-фосфат във фруктозо-1,6-бисфосфат. Гликолитичният процес е необратим и спечелената енергия дестабилизира молекулата. Тъй като реакцията, катализирана от фосфофруктокиназа 1, не е енергетично изгодна и е необратима, трябва да се използва друг път, за да се осъществи обратната реакция по време на глюконеогенезата. Това прави реакцията ключова регулаторна и скоростоопределяща.
| '''Mg2+'''
|-
| '''4.'''
| Дестабилизирането на молекулата в предната реакция, дава възможност на хексозния пръстен да се разкъса от алдолаза на две триозни захари- хидроацетон фосфат(кетон) и глицералдехид-3-фосфат(алдехид). Има два класа алдолази: клас 1, които се срещат при растения и животни, и клас 2, присъстващи при гъби и бактерии. Двата класа използват различни механизми за разкъсване на кетозния пръстен.
|
|-
| '''5.'''
| Триозофосфат изомеразата бързо превръща хидроацетонфосфата в глицералдехид-3-фосфат, който продължава в гликолизата. Това е печелившо, тъй като насочва хидроацетонфосфата по същия път като на глицералдехид-3-фосфат, опростявайки регулацията.
|
|-
| rowspan=5 | '''Добиваща енергия фаза'''
| '''6.'''
| Триозните захари, получени в подготвителната фаза, се дехидрогенират и към тях се добавя неорганичен фосфат, като се получава 1,3-бисфосфоглицерат. Водородът се използва за редукция на две молекули НАД+ (водороден преносител), за да даде НАДН + Н+ за всяка триоза. Ензимът, който участва, е глицералдехид-3-фосфо дехидрогеназа. Балансът на водородния атом и балансът на заряда се запазват, защото фосфатната група всъщност съществува под формата на водородно фосфатен анион (НРО42-), който се дисоциира, допринасяйки още един Н+ йон и да даде окончателен заряд -3 и от двете страни.
|
|-
| '''7.'''
| Eнзимно катализиран пренос на фосфатна група от 1,3-бисфосфо глицерат върху АДФ от фосфоглицерат киназата, образувайки АТФ и 3-фосфо глицерат. Дотук 2 молекули АТФ бяха използвани и 2 нови молекули са синтезирани. Тази стъпка е една от двете стъпки на фосфорилиране на субстратно ниво и изисква АДФ. Следователно, когато клетката има излишък от АТФ, тази реакция не се извършва. Тъй като АТФ се разгражда много бързо, ако не се използва, това е важна регулаторна точка в гликолитичния път. АДФ всъщност съществува като АДФMg-, а АТФ като АТФMg2-, балансирайки зарядите -5 от двете страни.
| '''Mg2+'''
|-
| '''8.'''
| Фосфоглицерат мутазата превръща 3-фосфоглицерата в 2-фосфоглицерат.
|
|-
| '''9.'''
| Енолазата превръща 2-фосфоглицерата във фосфоенол пируват.
| '''2Mg2+''' <sup>1.</sup>
|-
| '''10.'''
| В резултат на последното фосфорилиране на субстратно ниво, се получава молекула пируват и молекула АТФ чрез ензима пируват киназа. Това служи като допълнителна регулаторна стъпка, сходна с катализираната от фосфоглицерат киназата стъпка.
| '''Mg2+'''
|}
<sup>1.</sup> Един „конформационен“ йон за свързване с карбоксилната група на субстрата и един “каталитичен ” йон, участващ в дехидратацията.
== Регулация на гликолизата ==
Трите регулационни ензими са хексокиназа, фосфофрукто киназа и пируват киназа.
Гликолизата се регулира в зависимост от условията извън и вътре в клетката.
|