Прокариоти: Разлика между версии

| subdivision = * [[Bacteria]] - – Бактерии

* [[Archaea]] - – Археи

'''Прокариотите''' (''Prokaryota'', {{Lang-el|pros — – преди, karyon — – ядка/ядро}}) са организми, които нямат [[клетъчно ядро]] или какъвто и да е друг мембранно ограничен [[клетъчен органел|органел]]. Прокариот е синоним на думата ''предядрен''. Те спадат към царството Монера.

Повечето прокариоти са [[Бактерия|бактерии]]. Цианобактериите също се включват към тази група. Те се различават от другите бактерии по това, че имат мембранки с багрила - – зелени (хлорофил), кафяви, оранжеви и др. Някои бактерии образуват колонии от много [[Клетка|клетки]], но всяка клетка е идентична с останалите и може да живее самостоятелно. Тези колонии се образуват благодарение на слузестото вещество отделяно от клетките на някои [[Вид (биология)|вид]]ове или защото клетките не са се разделили след клетъчното делене. Съвременните генетични и филогенетични проучвания показват, че царство Монера се разделя на две групи - – Еубактерии и Архебактерии. Двете групи се различават по структурата на РНК и рибозомите, строежа на клетъчната обвивка.

[[Картинка:Prokaryote cell diagram.svg|мини|250250п|Прокариотна клетка]]

Прокариотната клетка е микроорганизъм с необособено хранилище на генетичната информация - – клетъчно ядро, но притежават условна групировка от протеини и ДНК в нуклеоид. Прокариотите се числят към [[царство (биололгия)|царство]] [[Бактерии]] и империя [[Археа]].

'''Клетките''' се делят на две големи групи: [[прокариоти]] (предядрени) и [[еукариоти]] (същинско ядрени). Както показват имената им, разграничителен белег е наличието или липсата на оформено ядро, но всъщност разликите са по-дълбоки.

*[[цианобактерии]] ([[синьо-зелени водорасли]]).

Класифицирането на бактериите е по различни критерии – -срещат се грам (+) и грам(-), подвижни и неподвижни, спорообразуващи и неспорообразуващи, аеробни и анаеробни видове, както и разнообразие от форми.

Микроорганизмите се характеризират с малки размери. Те могат да се наблюдават единствено микроскопски. Диапазонът на размерите им е голям. Размерите на най-големите им представители е около 100 μm - – някои диатомеи, висши протисти. По-малки по размери са едноклетъчните зелени водорасли и дрождевите клетки. Още по-малки са повечето бактерии. Средните линейни размери на бактериите са в границата 0,5- – 3 μm, но и те си имат както гиганти така и джуджета. Малко бактерии са с много малки размери и обикновено те са вътреклетъчни паразити. Типични представители са микоплазми, рикетсии и хламидии. Микоплазмите са най-малките от известните прокариотни бактерии - – 0,1- – 0,15 μm. Най-малките микоплазми са равни или дори по-малки от друга група микроорганизми - – вирусите. Техните размери са в диапазона 16- – 200 nm. Големината на обекта е тясно свързана с неговата структурна сложност.

# [[Стафилококи]] – клетките са събрани в гроздовидни образувания, понеже деленето се извършва в различни плоскости. Много видове могат да продуцират пигменти, особено с високо съдържание на NaCl. Някои стафилококи причиняват гнойни възпаления.

* вибриони: напр. ''Vibrio cholerae'' - – причинител на [[холера]]та,

* спирохети: напр. ''Treponema pallidum'' - – причинител на [[сифилис]]а.

Вибрионите имат малки клетки и форма на запетая. Спирилите са по-дълги. Клетките им имат 3- – 4 извивки. Към спирохетите се отнасят бактерии, клетките на които имат многобройни извивки и заострени краища. Те се разделят на пиронеми (вълнообразно извити), трептонеми (с форма на зъбци на трион) и лептоспири (с форма на размотано въже и краища като куки). В зависимост от условията на култивиране бактериите могат да променят формата си. Поради това тя не може да се използва като важен таксономичен белег.

Обикновено прокариотният организъм е единична клетка. Понякога клетките-потомци от няколко деления остават свързани в колония. При актиномицетите и много цианобактерии "колонията"„колонията“ е нишка от клетки, между които има връзка и дори известно разпределение на функциите. Истинска многоклетъчност обаче при прокариотите не се открива Една от най-характерните особености на прокариотната клетка е слабата компартментализация, т.е. отсъствието на многобройни вътрешни раздели, съединени чрез система от елементарна мембрана. При по-голямата част от прокариотите цитоплазмената мембрана е единствената мембарнна система на клетката. Обаче топологията и е често сложна, тъй като гънки от мембраната проникват дълбоко в цитоплазмата. Едниствено изключение от това правило правят цианобактериите. При тях фотосинтезиращият апарат се намира на разположени в редове уплътнени мембранни “чували”„чували“ или тилакоиди, сходни по структура и функция с хлоропластните тилакоиди. Обаче при цианобактериите тилакоидите на са включени в особени органели, а лежат непосредствено в цитоплазмата.

Външно от липидната клетъчна мембрана почти всички прокариоти имат клетъчна стена. Клетъчната стена представлява тънка и еластична структура, разположена над цитоплазмената мембрана. Тя може да се разглежда като външен скелет на бактериите, защото определя сравнително постоянната им форма. С изключение на [[микоплазми]]те всички останали бактериални видове имат клетъчна стена. Cтената се състои от няколко слоя и по своя строеж наподобява мрежа. Химични анализи на пречистени клетъчни стени показват, че те имат разнородно и сложно устройство. Клетъчната стена е проницаема за солите и други нискомолекулни съединения, както и за много биополимери. През нея от клетката се отделят токсини, някои ензими, участващи в извънклетъчното смилане и др.

* '''Отношение между обем и повърхност.''' С нарастване на обема на бактериалната клетка се увеличава и повърхността на клетъчната стена и цитоплазмената мембрана и но се намалява отношението <math> = \frac{A}{V} </math>,

* '''Плазмолиза''' може да се наблюдава при големи бактериални клетки; бактериите се поставят в хипертонична среда и водата от бактериалния цитозол напуска по осмотичен градиент. Наблюдава се свиване и набръчкване - – доказателство, че цитоплазмената мембрана на тези клетки е оградена от клетъчна стена.

* '''Анилиново оцветяване'''. Наличието на клетъчна стена при бактериите може да се покаже и чрез оцветяването и с алкални анилинови бои.

Клетъчната стена играе важна роля при оцветяването по [[метода на Грам|метод на Грам]] (Грам (+) и Грам (-) бактерии) - – използва се като важен таксономичен белег.

* '''Пептидогликан.''' За опорен скелет на клетъчната стена на бактериите служи [[пептидогликан]]ов слой (известен още като муреинов слой). От многото съставки на клетъчната стена на прокариотите само пептидогликанът има почти универсално разпространение. Само в стените на ''Halobacterium'', ''Halococcus'' и други [[архебактерии]] липсват пептидогликани. Тези организми са силнoсилно халофилни (обичат сол) и не се нуждаят от здрава клетъчна стена, тъй като съдържанието на техните клетки е изоосмотично с околната течност.

* Безкапсулни - – ''R''- – форми, те образуват обикновено плоски, влакнести колонии и

* Kапсулни - – ''S'' - – форми, които могат в резултат на спонтанна мутация да се превърнат в безкапсулни. Загубването на капсулата е свързано с изменение на някои биологични свойства. КапсулooбразуващитеКапсулообразуващите бактерии в повечето случаи растат върху твърда [[агар]]ова среда под формата на гладки, блестящи колонии. Образуването на капсулата не е видов признак, тъй като при много видове бактерии съществуват капсулни и безкапсулни [[щам]]ове. Известни са също бактерии, които образуват капсула само при определени усповия.

** Макрокапсулите могат да се наблюдават със светлинен микроскоп след негативно оцветяване с такива багрила, които не проникват в капсулата. При такова оцветяване капсулите изглеждат светли на тъмен фон. Макрокапсулите на [[пневмококи]]те, които са сравнително малки, стават видими след прибавяне на хомоложен анти[[Антисерум|серум]] поради свързване на [[антитела]]та с бактериите. Макрокапсулите се състоят от [[полизахарид]]и или [[полипептид]]и. Установяват се както хомо- – така и полизахариди. Други капсули съдържат [[галактоза]], [[рамноза]], [[маноза]] и други [[захари]].

Цитоплазмената мембрана се намира под клетъчната стена. Открита е за първи път от [[Мигула]] през [[1897]]. Отначало се е смятало, че е свързана със стената, но по-късно се установява, че тя се отделя от нея заедно с [[цитоплазма]]та. Цитоплазмената мембрана представлява самостоятелна анатомична структура, а не е yплътняванеуплътняване на цитоплазмата. При по-големи бактерии мембраната е с дебелина 0,2- – 0,3&nbsp;µm. Големината и&#768; варира в зависимост от вида на бактерията, а също и от възрастта на културата.

C [[електронна микрофотография]] е установено, че мембраната е многослойна. По своя строеж мембраните на бактериалните, животинските и растителните клетки са сходни. Това дава основание някои изследователи да говорят за съществуване на "универсална„универсална елементарна мембрана"мембрана“.

* Според модела на [[Даниели]] и [[Даусон]] тя се състои от два крайни белтъчни слоя с дебелина 2- – 3 nm и промеждутъчен липиден слой с дебелина 4- – 5&nbsp;nm.

** Липидният слой представлява двумолекулен матрикс, състоящ се от триглицериди и фосфолипиди. Хидрофобните краища на техните молекули са обърнати навътре, а хидрофилните – навън, към белтъчните слоеве.

* Това устройство на мембраната се стабилизира от електростатичното взаимодействие м/у полярните групи на липидите и страничните вериги на АК от белтъчния слой. Тази хипотеза за “елементарните„елементарните мембрани”мембрани“ се подлага все по-често на критика. Изказва се мнение, че цитоплазмената мембрана на бактериите има асимитричен строеж т.е. не се състои от един липиден слой, заграден от два белтъчни слоя. Химичните анализи показват,че че мембраната е богата на [[липид]]и, особено на [[фосфолипид]]и. Макар, че мембраната съставлява 8- – 15% от сухото тегло на клетката, в нея се съдържат 70- – 90% от всички [[клетъчни липиди]]

*Мембраната притежава свойството пропускливост и избирателна пропускливост. Поради това тя играе роля и при храненето на клетката. Тя служи като [[осмотична|осмоза]] бариера и контролира постъпването на различни вещества в клетката и излизането им извън нея. Пропуска да навлязат в цитоплазмата определени [[атом]]и, [[молекули]] и [[йони]] на различни вещества и необходимото количество [[вода]]. След като преминат през порите на клетъчната стена, хранителните вещества влизат в контакт с цитоплазмената мембрана.

* Цитоплазмената мембрана притежава и имунохимични свойства. Върху нея са разположени различни видoвевидове [[антиген]]и.

* При аеробните бактерии с мембраната е свързана и [[редокссистема]] за пренос на електрони.

* При пурпурните бактерии в мембраната е разполoженразположен целият [[фотосинтетичен апарат|фотосинтеза]] ([[пигмент]]и, реакционни центрове, фотосинтетична верига за пренос на електрони). С клетъчната мембрана е свързана винаги АТФ-азата. При ПРО- мембраната съдържа особени участъци за присъединяване на хромозоми и плазмиди, играещи роля както при [[репликация]]та, така и при последващата сегрегация на тези генетични елементи. Поради многобрйните и важни функции цитолазмената мембрана съдържа 10- – 20% от общия белтък на клетката.

Цитоплазмата заема формата клетъчната стена. При лизиране на клетката тя заема кълбовидна форма, поради съществуване на повърхностно напрежение. При млади бактериални клетки тя представлява еднородна маса и при наблюдение с [[електронен микроскоп]] изглежда [[оптически|оптика]] хомогенна. При по-старите клетки преобладава ''едро-'' или ''дребно''зърнестата структура. В по-млади култури, цитоплазмата заема по-малка част от обема на клетките, а в по-старите, нейният дял е относително по-голям. Със стареенето на клетките в цитоплазмата се пояявяват [[вакуоли]] и различни включения.

Като предшественици за тяхното изграждане служат така наречените [[еозоми]] и [[неозоми]]. В рибозомите се синтезира белтък за микробната клетка. Рибозомите могат да се свързват с мембраните на ЕПР. При стареенето на клетките тези рибозоми могат отново да преминат в свободно състояние.

* '''Волутиновите телца''' (резервни хранителни вещества) се откриват в протоплазмата само на някои видове бактерии. Понеже се срещат в голямо количество в бактерията ''Spirillum volutans'', те са получили наименованието волутинови. При гладуване бактериите получават от тях азот и фосфор. Те притежават по-голям коефициент на пречупване на светлината от протопласта и могат да бъдат наблюдавани под светлинен микроскоп неосветени. Показват силен афинитет към алкалните анилинови бои и се оцветяват интензивно. След въздействие с метиленово синъо се оцветяват не в синъо, а във виолетово. Това явление се нарича метахроматизъм и поради това тези телца се наричат метахроматични. Тези свойства се дължат на голямо количество неорганиче полифосфат. Броят и разположението на волутиновите телца при отделните бактериални видове са различни. Волутиновите телца имат сложен химичен състав. Изградени са от неорганични полиметафосфати и съединения, близки по състав до НК. Играят ролята на . В някои случаи те могат да съставляват до 20% от обема на клетката. Тяхната синтеза се повишава, когато хранителната среда съдържа пептон, H3PO4, манганови и цинкови йони.

Полизахариди: От безазотните органични съединения, най-често като включения на бактериалната цитоплазма се натрупват полизахариди и поли- -оксимаслена киселина. Поли- оксимаслена киселина е установена само при ПРО. Като правило всеки бактериален видобразува само един от двата типарезервни вещества. Трябва да се отбележи, че редица бактерии (например флуоресциращите видове от род Pseudomonas) въобще не образуват безазотни органични запасни съединения.

Мастоподобни вещества: Много често в микробните клетки се срещат гранули и маслени капки. Под светлинен микроскоп мастоподобните вещества се виждат добре, понеже пречупват светлината по-силно, отколкото заобикалящата ги цитоплазма. По-добре, обаче могат да бъдат наблюдавани след оцветяване с липофилни багрила (судан III и черен судан В). Мастоподобните вещества се наблюдават под формата на големи или по-малки капчици. Количеството им в бактериалната клетка зависи от вида на микроба. “Суданофилните”„Суданофилните“ гранули на много бактерии се състоят от поли-бета-оксимаслена киселина, която се разтваря в хлороформ. Количеството на поли-бета-оксимаслената киселина може да достигне до 80% от сухата маса на клетката. Тя е разпространена при аеробните бактерии, а при строгите анаероби се среща само в групата на фототрофните бактерии. Прокариотите не се запасяват с неутрални мазнини. Включенията от поли-бета-оксимаслената киселина се откриват под светлинен микроскоп във вид на пръснати в клетката, пречупващи светлината гранули с различни размери. Като по правило в бързо растящите бактериални клетки се наблюдава относително ниско съдържание на опли-бета-оксимаслена киселина. Тя се натрупва в големи количества само в тези клетки, които изпитват недостиг на азот, но разполагат с достъпни въглеродсъдържащи източници на енергия. При тези услович синтезата на НК и белтък е потисната и по-голямата част от асимилирания въглерод се превръща в запасни вещества, количеството на които може да достигне до 50% от сухата маса на клетката. Ако такива клетки се лишат от външен източник на въглерод и се снабдят с подходящ азотен източник (например NH4Cl), запасните вещества започват да се използват за синтезата на НК и белтък. Неутралните мазнини (триглецириди) се отлагат предомно във вакуолите на дрождите и гъбите. По своя строеж те са сходни с мазнините на висшите организми. Клетките на микобактериите съдържат до 40% восъци, които са естери на ВМК и алкохолите. Количеството на запасните вещества зависи от съотношението между въглерода и азота в хранителната среда. Колкото това съотношение е по-голямо, толкова по-голямо е количеството на тези мазнини. Мазнините, които представлявт включения в цитоплазмата, могат да бъдат отделени, непосредствено от клетката, а тези, които са съставна част на цитоплазмената мембрана и други вътрешни мембрани – само след хидролиза на белтъците и полизахаридите.!!!> *'''Параспорални телца''': Параспоралните тела представляват кристали с ромбовидна, тетрагонална или кубична форма. Те се състоят от белтък, който е силно токсичен за личинките на много пеперуди. Те съдържат делта-ендотоксин. Действието му се проявява, след като попадне в стомаха само на чувствителни насекоми и затова Bac. Thuringiensis не проявява патогенно действие върху ентомофагите и животните. Препарати от Bac. Thuringiensis се използват за биологична борба с много вредители.