Отваря главното меню
По часовниковата стрелка от горе вляво: Blepharisma japonicum, Ресничести, Giardia muris, Камшичести, Centropyxis aculeata, амеба, Peridinium willei, Chaos carolinense, Desmerella moniliformis, Choanoflagellata.

Протозоите (Protozoa) са група едноклетъчни еукариоти, самостоятелни или паразитни, които се хранят с органични вещества, като например други микроорганизми или органични тъкани и остатъци.[1][2] Исторически, протозоите се разглеждат като „едноклетъчни животни“, тъй като те често имат поведение като това на животните, като например моторика и хищничество, и нямат клетъчна стена, каквато присъства в растенията и много водорасли.[3][4] Въпреки че традиционната практика на групиране на протозоите с животните вече да не се счита за валидна, терминът продължава да се използва свободно за идентифициране на едноклетъчни организми, които могат да се движат самостоятелни и да се хранят хетеротрофно.

В някои системи за биологична класификация, протозоите се явяват таксономична група от високо ниво. Когато са въведени за пръв път през 1818 г., протозоите представляват таксономичен клас,[5] но в по-късните схеми на класификация са издигнати до по-високи категории, включително тип, подцарство и царство. След поредица от класификации, предложени от Томас Кавалиър-Смит и колегите му след 1981 г., протозоите се считат за царство.[6][7][8] През 2015 г. е предложена схема, поставяща осем типа под царството: Euglenozoa, Amoebozoa, Metamonada, Choanozoa, Loukozoa, Percolozoa, Microsporidia и Sulcozoa.[9]

Съдържание

ИсторияРедактиране

 
Класът Protozoa от Георг Август Голдфус, ок. 1844

Терминът протозои е въведен през 1818 г. от зоолога Георг Август Голдфус като гръцки еквивалент на немското Urthiere, означаващо „примитивни“ или „първични животни“. Той го въвежда като клас, съдържащ това, което той счита за най-прости животни.[5] Първоначално категория включва не само едноклетъчни микроорганизми, но и някои по-нисши многоклетъчни животни, като например ротифери, корали, водни гъби, медузи, ектопрокти и многочетинести червеи.[10] Употребата на протозоите като формален таксон не се одобрява от всички учени, основно защото терминът загатва родство с животните[11][12] и в същото време насърчава произволното разделяне на „животно-подобни“ от „растително-подобни“ организми.[13]

През 1848 г. в резултат от напредването на клетъчната теория, развивана от Теодор Шван и Матиас Шлайден, зоологът Карл фон Зиболд предлага, че телата на протозои като ресничести и амеби са съставени от една единствена клетка, подобна на тези, от които са съставени многоклетъчните тъкани на растенията и животните. Фон Зиболд реорганизира протозоите така, че да включват само едноклетъчни форми на живот.[14] В същото време той повишава класа до тип, съдържащ два големи класа микроорганизми: Infusoria (основно ресничести и камшичести) и Rhizopoda (основно амеби). Определението на протозоите като тип или подцарство, съставено от едноклетъчни организми, е прието и от зоолога Ото Бючли, който понякога е наричан „архитект на протозоологията“.[15] Бидейки тип от царството на животните, протозоите се застъпват силно в старата класификация на живота от две царства, според която всички живи същества се класифицират или като животни, или като растения. Докато тази схема преобладава, протозоите се считат за животни и се изучават в департаментите по зоология.[16]

Критиките срещу тази система започват през втората половина на 19 век, когато започва да се разбира, че много организми отговарят на критериите за включване както при растенията, така и при животните. Например, водораслите Euglena и Dinobryon имат хлоропласти за фотосинтеза, но могат да се хранят и с органични вещества и са подвижни. През 1860 г. биологът Джон Хог се обявява срещу употребата на групата на протозоите, поради разделението на натуралистите относно статутът на тези организми като животни или растения.[11] Според него, царствата на животните и на растенията са като две големи пирамиди, свързани една с друга в основите си.

Шест години по-късно, Ернст Хекел предлага трето царство на живите организми, което нарича протисти. Първоначално той включва няколко многоклетъчни в това царство, по-късно ограничава протистите до само едноклетъчни организми или прости колонии, чиито индивидуални клетки не са от различни тъкани.

Въпреки тези предложения, протозоите стават предпочитания таксономичен ред за хетеротрофни микроорганизми като амеби и ресничести и остават такъв повече от век. През 20 век, обаче, старата система от две царства започва да отслабва с нарастващите доказателства, че гъбите не принадлежат към растенията и че повечето едноклетъчни протозои са по-тясно свързани с животните, отколкото с растенията. Към средата на столетието някои биолози започват да подкрепят възраждането на идеята за протистите на Хекел като царство на еукариотите редом с растенията, животните и гъбите.[16][17][18][19] И докато много учени днес са отхвърлили протозиите като група от високо ниво, други все още я подкрепят в ролята ѝ на царство.[9] Тъй като протозоите, с традиционното им определение, не могат вече да се считат за примитивни животни, често се предпочита термина „протисти“.[20]

ХарактеристикиРедактиране

 
Ресничестотто Spirostomum ambiguum може да достигне дължина от 3 mm.

РазмерРедактиране

Размерът на протозоите, според традиционното им определение, варира от 1 микрон до няколко милиметра или повече.[21] Сред най-големите се нареждат дълбоководните гигантски едноклетъчни Xenophyophorea, чиято обвивка може да достигне 20 cm в диаметър.[22]

Вид Тип клетка Размер в микрони
Plasmodium falciparum малариен паразит, трофозоидна фаза[23] 1 – 2
Massisteria voersi свободно живеещ амебоид[24] 2.3 – 3
Bodo saltans свободно живеещ камшичест кинетопластид[25] 5 – 8
Plasmodium falciparum малариен паразит, гаметоцитна фаза[26] 7 – 14
Trypanosoma cruzi паразитен кинетопластид, Болест на Шагас[27] 14 – 24
Entamoeba histolytica паразитен амебозоид[28] 15 – 60
Balantidium coli паразитно камшичесто[29] 50 – 100
Paramecium caudatum свободно живеещо камшичесто[30] 120 – 330
Amoeba proteus свободно живеещ амебозоид[31] 220 – 760
Noctiluca scintillans свободно живеещи динофлагелати[32] 700 – 2000
Syringammina fragilissima фораминиферен амебоид[22] до 200 000

МестообитаниеРедактиране

 
Isotricha intestinalis, ресничесто, живеещо в търбуха на овцете.
 
Paramecium bursaria, ресничесто, което си набавя хранителни вещества от ендосимбионти от рода Chlorella.

Свободноживеещите се протозои често изобилстват както в сладка, така и в солена вода. Срещат се и в други влажни среди, като например почви и мъхове. Някои видове могат да процъфтяват в среди с тежки условия, като например горещи термални извори[33] или изключително солени езера и лагуни.[34] Всичките протозои се нуждаят от влажен хабитат, макар някои да могат да оцеляват в продължение на дълго време в суха среда, образувайки кисти, които им позволяват да изпаднат в летаргия, докато условията се подобрят.

Паразитните и симбиотичните протозои живеят върху или заедно с други организми, включващи гръбначни и безгръбначни, както и растения и други едноклетъчни организми. Някои са безвредни или благоприятни за гостоприемника си, докато други могат да го заразят с болести като бабезия, малария и токсоплазмозма.

Връзката между протозойните симбионти и гостоприемниците им може да е взаимоизгодна. Камшичести протозои като Trichonympha и Pyrsonympha живеят в храносмилателната система на термитите, където те помагат на насекомото да смила дърво, като разграждат сложни захари до по-малки и по-лесно смилаеми молекули.[35] Широк набор от протозои живеят коменсално в търбусите на преживни животни като говеда и овце. Такива са Trichomonas, Isotricha и Entodinium.[36] Подкласът камшичести Astomatia е съставен изцяло от симбионти без усти, адаптирани за живот в червата на прешленести червеи.[37]

ХраненеРедактиране

Всички протозои за хетеротрофни, набавяйки си хранителни вещества от други организми, като или ги изяждат, или консумират техните органични остатъци и вторични продукти. Някои протозои приемат храна чрез фагоцитоза, поглъщайки органични частици чрез псевдоподи или чрез специален усто-подобен отвор, наречен цитостом. Други приемат храна чрез осмотрофия, абсорбирайки разградени хранителни вещества чрез клетъчните си стени.

Паразитните протозои използват широк набор от хранителни методи, а някои могат да сменят начина си на хранене в различни етапи от жизнения си цикъл. Например, маларийният паразит Plasmodium се храни чрез пиноцитоза през трофозоидната си (незряла) фаза, но развива специални органели за хранене (цитостоми) в хода на узряването си в червена кръвна клетка на гостоприемника.[38]

Протозоите могат да живеят и като миксотрофи, допълвайки хетеротрофната си диета с автотрофия. Някои протозои могат да образуват силна връзка със симбиотични фотосинтезиращи водорасли. Други прибягват до клептопластия, крадейки хлоропласти от организми жертви и задържайки ги като свои собствени клетки, докато те произвеждат хранителни вещества чрез фотосинтеза. Ресничестото Mesodinium rubrum може да задържа функциониращи пластиди от криптофидни водорасли и ги използва да се храни чрез автотрофия. Тези пластиди могат да бъдат откраднати и от рода Dinophysis, който пък се храни с Mesodinium rubrum. Попаднали в Dinophysis, пластидите могат да продължат да функционират в продължение на месеци.[39]

ПодвижностРедактиране

Организмите, които традиционно се класифицират като протозои, обитават влажни среди. Групата включва камшичести, които се движат с помощта на камшичета, ресничести, които се движат с реснички, и амеби, които се движат с псевдоподи. Все пак, има и протозои, които са неподвижно закрепени и съвсем не се движат.

Жизнен цикълРедактиране

 
Жизнен цикъл на паразитните протозои Toxoplasma gondii.

Някои протозои имат жизнен цикъл от две фази, редувайки трофозоидна фаза и летаргична фаза (кисти). Под формата на кисти, протозоите могат да оцеляват при тежки условия (екстремни температури или вредни химикали) или в продължение на дълго време без достъп от хранителни вещества, вода или кислород. Именно като кисти паразитните видове могат да оцеляват извън гостоприемника си и се придвижват от един гостоприемник към друг. Под формата на трофозоиди, протозоите се хранят активно.

Всички протозои се възпроизвеждат безполово чрез делене. Много протозои обменят генетичен материал по полов начин, обикновено чрез сливане. Въпреки това, сексуалността обикновено не е част от процеса по възпроизвеждане и не води пряко до увеличаване на популацията.[40]

КласификацияРедактиране

Исторически, протозоите се класифицират като „едноклетъчни животни“, представляващи тип в царството на протистите.[41] В старите системи за класификация типът Protozoa често е разделян на няколко подгрупи, отразяващи начина им на придвижване.[42] Схемите се различава, но през по-голямата част от 20 век големите подгрупи на протозоите включват:

С възникването на молекулярната филогенетика и напредването на техниката, позволяваща на изследователите пряко да сравняват ДНК на различни организми, става ясно, че от основните подгрупи на протозоите, само ресничестите образуват естествена група или монофилен клад (т.е. отделно потекло от организми, споделящи общ прародител). Всички останалите подгрупи на протозоите се оказват полифилни, които, макар че имат визуални прилики и сходен начин на живот, не са задължително тясно свързани едни с други. В днешно време тези групи са прекласифицирани сред различни други категории.[43]

ЕкологияРедактиране

Бидейки част от микро- и мейофауната, протозоите са важен източник на храна за микроскопичните безгръбначни организми. Поради това, екологичната роля на протозоите в обмена на бактерийни вещества към следващите трофични нива е важна. Като хищници, те се хранят с едноклетъчни или влакнести водорасли, бактерии и микроскопични гъби. В известна степен те контролират популациите на бактерии.

БолестиРедактиране

Редица протозойни патогени паразитират у човека, причинявайки болести като: малария, амебиаза, лямблиоза, токсоплазмоза, криптоспоридиоза, трихомониаза, болест на Шагас, лайшманиоза, африканска трипанозомоза, акантамебен кератит и първичен амебен менингоенцефалит.

ИзточнициРедактиране

  1. Panno, Joseph. The Cell: Evolution of the First Organism. Infobase Publishing, 14 май 2014. ISBN 9780816067367.
  2. Bertrand, Jean-Claude, Caumette, Pierre, Lebaron, Philippe. Environmental Microbiology: Fundamentals and Applications: Microbial Ecology. Springer, 26 януари 2015. ISBN 9789401791182.
  3. Madigan, Michael T.. Brock Biology of Microorganisms. Benjamin Cummings, 2012. ISBN 9780321649638.
  4. Yaeger, Robert G.. Protozoa: Structure, Classification, Growth, and Development. NCBI, 1996. ISBN 9780963117212. Посетен на 23 март 2018.
  5. а б Goldfuß. Ueber die Classification der Zoophyten. // Isis, oder, Encyclopädische Zeitung von Oken 2 (6). 1818. S. 1008 – 1019. (на немски)
  6. Cavalier-Smith, Thomas. Eukaryote kingdoms: seven or nine?. // Bio Systems 14 (3 – 4). 1981. DOI:– 2647(81)90050 – 2 10.1016/0303 – 2647(81)90050 – 2. с. 461 – 481.
  7. Cavalier-Smith, Thomas. Kingdom protozoa and its 18 phyla. // Microbiological Reviews 57 (4). December 1993. с. 953 – 994.
  8. Cavalier-Smith, Thomas. Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree. // Biology Letters 6 (3). 23 юни 2010. DOI:10.1098/rsbl.2009.0948. с. 342 – 345.
  9. а б Ruggiero, Michael A. и др. A Higher Level Classification of All Living Organisms. // PLoS ONE 10 (4). 29 април 2015. DOI:10.1371/journal.pone.0119248. с. e0119248.
  10. Goldfuß, Georg August. Handbuch der Zoologie. Erste Abtheilung.. Nürnberg, (Germany), Johann Leonhard Schrag, 1820. S. XI–XIV. (на немски)
  11. а б Hogg, John. On the distinctions of a plant and an animal, and on a fourth kingdom of nature. // Edinburgh New Philosophical Journal 12. 1860. с. 216 – 225.
  12. Scamardella, J. M.. Not plants or animals: a brief history of the origin of Kingdoms Protozoa, Protista and Protoctista. // International Microbiology 2 (4). декември 1999. с. 207 – 216.
  13. Copeland, Herbert F.. Progress Report on Basic Classification. // The American Naturalist 81 (800). 1947. DOI:10.1086/281531. с. 340 – 361.
  14. Siebold (vol. 1), Stannius (vol. 2). Lehrbuch der vergleichenden Anatomie [Textbook of Comparative Anatomy]. Т. vol. 1: Wirbellose Thiere (Invertebrate animals). Berlin, (Germany), Veit & Co., 1848. S. 3. (на немски)
  15. Dobell, C.. In memoriam Otto Bütschli (1848 – 1920) „architect of protozoology“. // Isis; an International Review Devoted to the History of Science and its Cultural Influences 42 (127). април 1951. DOI:10.1086/349230. с. 20 – 22.
  16. а б Taylor, F. J. R. 'Max'. The collapse of the two-kingdom system, the rise of protistology and the founding of the International Society for Evolutionary Protistology (ISEP). // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 53 (6). 11 януари 2003. DOI:10.1099/ijs.0.02587-0. с. 1707 – 1714.
  17. Whittaker, R. H.. New concepts of kingdoms or organisms. Evolutionary relations are better represented by new classifications than by the traditional two kingdoms. // Science 163 (3863). 10 януари 1969. DOI:10.1126/science.163.3863.150. с. 150 – 160.
  18. Margulis, Lynn. Five-Kingdom Classification and the Origin and Evolution of Cells. // Evolutionary Biology. Springer, 1974. ISBN 978-1-4615-6946-6. DOI:10.1007/978-1-4615-6944-2_2. с. 45 – 78.
  19. Cavalier-Smith, Thomas. A revised six-kingdom system of life. // Biological Reviews 73 (3). август 1998. DOI:10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x. с. 203 – 266.
  20. New President's Address. // protozoa.uga.edu. Посетен на 1 май 2015.
  21. Singleton, Paul, Sainsbury, Diana. Dictionary of microbiology and molecular biology. Wiley, 2001. ISBN 9780471941507.
  22. а б Gooday, A.J. и др. Xenophyophores (Rhizaria, Foraminifera) from the Nazaré Canyon (Portuguese margin, NE Atlantic). // Deep-Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography 58 (24 – 25). 1 декември 2011. DOI:10.1016/j.dsr2.2011.04.005. с. 2401 – 2419.
  23. Ghaffar, Abdul. Blood and Tissue Protozoa. // Microbiology and Immunology On-Line.
  24. Mylnikov, Alexander P. и др. Massisteria marina has a sister: Massisteria voersi sp. nov., a rare species isolated from coastal waters of the Baltic Sea. // European Journal of Protistology 51 (4). август 2015. DOI:10.1016/j.ejop.2015.05.002. с. 299 – 310.
  25. Mitchell, Gary C. и др. Feeding of a freshwater flagellate, Bodo saltans, on diverse bacteria. // The Journal of Protozoology 35 (2). 1 май 1988. DOI:10.1111/j.1550-7408.1988.tb04327.x. с. 219 – 222.
  26. Ghaffar, Abdul. Blood and tissue Protozoa. // Microbiology and Immunology On-Line. Посетен на 23 март 2018.
  27. Trypanosoma brucei. // parasite.org.au. Посетен на 2018-03-23.
  28. Microscopy of Entamoeba histolytica. // msu.edu. Посетен на 21 август 2016.
  29. Lehman, Don. Diagnostic parasitology. // University of Delaware. Посетен на 23 март 2018.
  30. Taylor, Bruce. Paramecium caudatum. // Encyclopedia of Life. Посетен на 2018-03-23.
  31. Amoeba proteus | Microworld. // www.arcella.nl. Посетен на 2016-08-21.
  32. Noctiluca scintillans. // University of Tasmania, Australia. 2011-11-30. Посетен на 23 март 2018.
  33. Sheehan, Kathy B.. Seen and Unseen: Discovering the Microbes of Yellowstone. Falcon, 2005. ISBN 9780762730933.
  34. Post, F. J. et al. The protozoa of a Western Australian hypersaline lagoon. // Hydrobiologia 105 (1). 1 септември 1983. DOI:10.1007/BF00025180. p. 95 – 113. (на английски)
  35. Termite gut microbes | NOLL LAB. // www.kennethnoll.uconn.edu. Посетен на 21 март 2018. (на английски)
  36. Williams, A. G., Coleman, G. S.. The Rumen Microbial Ecosystem. Springer, Dordrecht, 1997. ISBN 9789401071499. DOI:10.1007/978-94-009-1453-7_3. с. 73 – 139.
  37. Lee, John J., Leedale, Gordon F., Bradbury, Phyllis Clarke. An illustrated guide to the protozoa: organisms traditionally referred to as protozoa, or newly discovered groups. Society of Protozoologists, 25 май 2000. с. 634.
  38. Wiser, Mark F.. Biochemistry of Plasmodium. // The Wiser Page. Посетен на 22 март 2018.
  39. Nishitani, Goh и др. High-Level Congruence of Myrionecta rubra Prey and Dinophysis Species Plastid Identities as Revealed by Genetic Analyses of Isolates from Japanese Coastal Waters. // Applied and Environmental Microbiology 76 (9). май 2010. DOI:10.1128/AEM.02566-09. с. 2791 – 2798.
  40. Sex and Death in Protozoa. // Cambridge University Press. Посетен на 9 юни 2015.
  41. Kudo, Richard R. (Richard Roksabro). Protozoology. Springfield, Ill., C. C. Thomas, 1954.
  42. Honigberg, B. M.. A Revised Classification of the Phylum Protozoa. // Journal of Eukaryotic Microbiology 11 (1). февруари 1964. DOI:10.1111/j.1550-7408.1964.tb01715.x. с. 7 – 20.
  43. Adl, Sina M. и др. The Revised Classification of Eukaryotes. // Journal of Eukaryotic Microbiology 59 (5). 1 септември 2012. DOI:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. с. 429 – 514.