Бръмбари

разред насекоми
(пренасочване от Твърдокрили)

Бръмбарите, наричани още твърдокрили насекоми (Coleoptera), са разред крилати насекоми с твърди предни криле (надкрилия, елитри).[1]

Бръмбари
Coleoptera Diversity.jpg
Класификация
царство:Животни (Animalia)
подцарство:Двустранно симетрични (Bilateria)
инфрацарство:Първичноустни (Protostomia)
надтип:Ecdysozoa
тип:Членестоноги (Arthropoda)
подтип:Шестокраки (Hexapoda)
клас:Насекоми (Insecta)
подклас:Dicondylia
подклас:Крилати насекоми (Pterygota)
инфраклас:Новокрили насекоми (Neoptera)
надразред:Покритокрили (Endopterygota)
разред:Бръмбари (Coleoptera)
Научно наименование
Linnaeus, 1758 г.
Обхват на вкаменелости
Бръмбари в Общомедия
[ редактиране ]

РазпространениеРедактиране

Бръмбарите са най-големия разред в царството на животните, като със своите приблизително 400 хил. вида обхващат около 40% от всички описани досега видове насекоми и около 25% от всички животни.[2][3][4][5] Проучване от 2015 г. оцени общия брой видове бръмбари средно на около 1,5 милиона (от 0,9 до 2,1 милиона).[6]

Те се срещат по целия свят, но най-много и най-разнообразни са в тропическите гори. Разпространени са включително в сладките води и по крайбрежията, навсякъде, където се намира вегетативна зеленина, от дървета и тяхната кора до цветя и листа, както и под земята в близост до корени – дори във вътрешността на растенията, във всяка жива, мъртва или гниеща растителна тъкан.[7]

ОписаниеРедактиране

Общата характерна особеност на насекомите от този разред е, че първият им чифт крила, наречени елитра са втвърдени, силно хитинизирани, наподобяват черупкови образувания и не участват активно в летежа. Насекомите летят като използват втория си чифт ципести крила, които са сгънати под надкрилията, когато не се използват.

Бръмбарите имат пълно превръщане, ларвите им са червеобразни, с ясно развита глава, с или без крака.

Насекомите от разред Coleoptera са твърде разнообразни по външен вид:

  • могат да имат различна форма, а също така и различна големина – от 0,5 mm (при някои Ptiliidae) до 170 mm (Херкулесов бръмбар, Гигантски сечко)[8][9][10]
  • могат да имат различна окраска;
  • независимо от това, че всички те имат развити гризещи устни органи, при някои видове (хоботниците) устните органи са разположени върху удължение на главата, наподобяващо хобот.

ЕволюцияРедактиране

Най-старото известно фосилно насекомо, което недвусмислено прилича на бръмбар, е от долния пермски период преди около 270 млн. г. В края на Пермския свят около 30% от всички видове насекоми са изчезнали, така че вкаменелостите на насекомите включват само бръмбари от долния триас (преди 220 млн. г.). Приблизително по това време, във фосилните записи се появяват видовете, хранещи се с гъби, като Cupedidae. В етапите на горния триас започват да се появяват насекоми, хранещи се с водорасли като Triaplidae и Hydrophilidae, заедно с някои хищни водни бръмбари.[11][12]

През 2009 г. е описан изкопаем бръмбар от Пенсилвания, изместващ произхода на бръмбарите към по-ранна дата – преди 318 до 299 млн. г.[13] Вкаменелости от това време са открити в Азия и Европа, като например в Германия[14], Чехия и Русия.[15] Налични са обаче само няколко вкаменелости от Северна Америка преди средния Перм, въпреки че Азия и Северна Америка са били обединени в Лавразия. Първите открития от Северна Америка, направени във формацията Уелингтън в Оклахома, са публикувани през 2005 и 2008 г.[11][16]

 
Вкаменен бръмбар (Buprestidae) от еоцена от преди 50 млн. години

По времето на периода юра (преди 210 – 145 млн. г.) се наблюдава драстично увеличаване на разнообразието от бръмбари[11], включително развитието и растежа на месоядни и тревопасни видове. В близост до горната юра Cupedidae намалява, но разнообразието на ранните растителноядни видове се увеличава. По времето на средната юра се появяват многобройни примитивни Curculionoidea и Elateroidea.[17][18][19] Налични са над 150 изкопаеми от юра, повечето в Източна Европа и Северна Азия. Някои от най-известните находища са в Германия[20], Южен Казахстан[21], Северен Китай[22] и Монголия.

По времето на креда разнообразието от Cupedidae и Archostemata намалява значително. Хищните земни бръмбари (Carabidae) и ровещите бръмбари (Staphylinidae) започват да се разпространяват по различни модели. Carabidae се срещат предимно в топлите райони, докато Staphylinidae предпочитат умерения климат. Първите копрофаги бръмбари са от горната креда и вероятно са живели от екскрементите на растителноядни динозаври.[23][24] Възникват първите видове, при които ларвите и възрастните индивиди са адаптирани към водния начин на живот. Изкопаеми от умерения климатичен пояс на креда са открити в Европа и Азия.[22] Фосили от долната креда са открити в Северна Бразилия, Испания и Австралия, а от горната креда – в Южен Казахстан и Русия.[11]

Големите промени в климата по времето на кватернера накараха бръмбарите да променят географското си разпределение толкова много, че сегашното местоположение дава малко представа за биогеографската история на даден вид. Очевидно е, че географската изолация на популациите често е трябвало да бъде нарушавана, тъй като насекомите са се движели под влиянието на променящия се климат, причинявайки смесване на генофонди, бърза еволюция и изчезване, особено в средните ширини.[25]

КласификацияРедактиране

Разред бръмбари е разделен на 5 подразреда и включва над 170 семейства.[4][26]

Разред Бръмбари

ИзточнициРедактиране

  1. www.coleoptera.org
  2. Gilliott, Cedric. Entomology. 2. Springer-Verlag, August 1995. ISBN 978-0-306-44967-3. с. 96.
  3. Rosenzweig, M. L.. Species Diversity in Space and Time. Cambridge, Cambridge University Press, 1995. ISBN 978-0-521-49952-1. с. 2.
  4. а б Hunt, T. и др. A Comprehensive Phylogeny of Beetles Reveals the Evolutionary Origins of a Superradiation. // Science 318 (5858). 2007. DOI:10.1126/science.1146954. с. 1913 – 1916.
  5. Hammond, P.M.. Species inventory. 1st. London, Chapman & Hall, 1992. ISBN 978-0-412-47240-4. с. 17 – 39.
  6. Stork, Nigel E. и др. New approaches narrow global species estimates for beetles, insects, and terrestrial arthropods. // PNAS 116 (24). 2015. DOI:10.1073/pnas.1502408112. с. 7519 – 7523.
  7. Gullan, P. J.. The Insects: An Outline of Entomology. 5. John Wiley & Sons, 2014. ISBN 978-1-4443-3036-6. с. 517.
  8. Heaviest insect. // Guinness World Records. Посетен на 2017-02-01.
  9. Williams, David M.. Chapter 30 – Largest Insect. // Book of Insect Records. University of Florida, 2001. Архивиран от оригинала на July 18, 2011.
  10. Polilov, Alexey. How small is the smallest? New record and remeasuring of Scydosella musawasensis Hall, 1999 (Coleoptera, Ptiliidae), the smallest known free-living insect. // ZooKeys (526). 2015. DOI:10.3897/zookeys.526.6531. с. 61 – 64.
  11. а б в г Benisch, Christoph. Phylogeny of the beetles. // The beetle fauna of Germany. Kerbtier, 2010. Посетен на March 16, 2011.
  12. Grimaldi, David, Engel, Michael S.. Evolution of the Insects. Cambridge University Press, 2005. ISBN 978-1-107-26877-7. с. 397. Triassic Curculionoidea have the same status as Triassic Chrysoleloidea: a relationship that is highly improbably and presently impossible to verify.
  13. Béthoux, Oliver. The earliest beetle identified. // Journal of Paleontology 83 (6). 2009. DOI:10.1666/08-158.1. с. 931 – 937.
  14. Hörnschemeyer, T.. Die Insektentaphozönose von Niedermoschel (Asselian, unt. Perm; Deutschland). // Schriften der Alfred-Wegener-Stiftung (99/8). с. 98.
  15. Kukalová, J.. On the systematic position of the supposed Permian beetles, Tshecardocoleidae, with a description of a new collection from Moravia. // Sborník Geologických Věd, Paleontologie 11. 1969. с. 139 – 161.
  16. Beckemeyer, R. J.. A second specimen of Permocoleus (Coleoptera) from the Lower Permian Wellington Formation of Noble County, Oklahoma. // Journal of the Kansas Entomological Society 81 (1). 2008. DOI:10.2317/JKES-708.01.1. с. 4 – 7. Архивиран от оригинала на July 18, 2011.
  17. Insect diversity in the fossil record. // Acta Zoologica Cracoviensia 261 (5119). October 15, 2003. DOI:10.1126/science.11536548. с. 129 – 138. Архивиран от оригинала на 2016-12-29. Посетен на 2021-01-30.
  18. A new genus and two new species of fossil elaterids from the Yixian Formation of Western Liaoning, China (Coleoptera: Elateridae). // Zootaxa 1785 (1). 2008. DOI:10.11646/zootaxa.1785.1.3. с. 54 – 62. Архивиран от оригинала на July 4, 2011.
  19. Jurassic and Lower Cretaceous Buprestidae (Coleoptera) from Eurasia. // Paleontological Journal (1A). 1993. с. 9 – 34.
  20. Ponomarenko, Alexandr G.. Fossil insects from the Tithonian 'Solnhofener Plattenkalke' in the Museum of Natural History, Vienna. // Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien 87 (1). 1985. с. 135 – 144.
  21. Yan, E. V.. A new genus of elateriform beetles (Coleoptera, Polyphaga) from the Middle-Late Jurassic of Karatau. // Paleontological Journal 43 (1). 2009. DOI:10.1134/S0031030109010080. с. 78 – 82. Архивиран от оригинала на July 18, 2011.
  22. а б New ommatids from the Late Jurassic of western Liaoning, China (Coleoptera: Archostemata). // Insect Science 12 (3). 2005. DOI:10.1111/j.1005-295X.2005.00026.x. с. 207 – 216. Архивиран от оригинала на July 18, 2011.
  23. Dinosaurs, dung beetles, and conifers; participants in a Cretaceous food web. // PALAIOS 11 (3). 1996. DOI:10.2307/3515235. с. 280 – 285.
  24. Did dinosaurs have any relation with dung-beetles? (The origin of coprophagy). // Journal of Natural History 42 (19&20). 2008. DOI:10.1080/00222930802105130. с. 1405 – 1408.
  25. Coope, G. R.. Late Cenozoic Fossil Coleoptera: Evolution, Biogeography, and Ecology. // Annual Review of Ecology and Systematics 10. 1979. DOI:10.1146/annurev.es.10.110179.001335. с. 246 – 267.
  26. Polyphaga. // Tree of Life web project. 1995. Посетен на 27 February 2016.

Вижте същоРедактиране